Put vode u biljci dijeli se na tri različite fiziologije, strukture i opsega dijelovi: na živim stanicama korijena; mrtvim elementima ksilema korijena, stabljike, peteljke i žila; duž živih stanica lista do površine isparavanja.
Većinu tog puta čini sustav za provođenje vode, koji se sastoji od mrtvih šupljih žila kod angiospermi i traheida kod golosjemenjača. Kod zeljastih biljaka ovaj dio vodeni put doseže desetke centimetara, au arborealnim - mnogo metara.
Kretanje vode kroz ksilemske posude, čija duljina može doseći nekoliko desetaka centimetara, odvija se vrlo lako. Put kroz traheide je teži: od jedne do druge traheide voda prolazi kroz obrubljene pore; Očito je da kretanje vode kroz njih doživljava veći otpor nego kroz posude. Mjerenja pokazuju da je vodljivost drva kod listopadnih drvenastih biljaka 3 do 6 puta veća nego kod crnogoričnih biljaka. Općenito, voda svladava ovaj put mnogo lakše nego prvi i treći kroz nekoliko milimetara ili čak frakcija milimetara živih stanica - od korijenovih dlačica do žila središnjeg cilindra i od žila smještenih u žilama lista do stanice mezofila koje isparavaju.
Po žile i traheide voda se kreće kao kroz šuplje cijevi, poštujući opće hidrodinamičke zakone, za žive isti stanice korijena i lista - osmotski način, uz pomoć razlike u silama usisavanja susjednih stanica u pravilno rastućem nizu. Značajan otpor protoku vode kada ona prelazi iz jedne žive stanice u drugu čini ovu metodu potpuno neprikladnom za premještanje vode na velike udaljenosti. Stoga je pojava traheida u biljkama sličnim paprati bila važna faza u evoluciji Flora. Sustav za provođenje vode postao je još savršeniji pojavom pravih žila u kritosjemenjačama.
Kroz postrojenje se pumpa ogromna količina vode. Od 1 hektara usjeva pšenice, oko 2 tisuće tona ispari tijekom ljeta, djetelina - 7,5, kupus - 8 tisuća, tj. ako sakupite svu vodu koju potroši 1 hektar djeteline ili kupusa, dobit ćete vodeni bazen površine 1 hektar i dubine 75-80 cm. Mlade šume smreke južne tajge troše 4,5 tisuća tona vode godišnje od 1 hektara šumskog područja, bora - 5, 0, johe - do 11 tisuća tona.
Vidljivo je da šume troše ništa manje, pa čak i više od nekih poljoprivrednih kultura. ti se kolosalni troškovi nadopunjuju zbog aktivnosti korijenskih sustava koji apsorbiraju vodu iz tla dovoljnom brzinom. Na temelju ovoga uloga sušenjašume u uvjetima raskvašenih šumskih tala. Dobro razvijen sustav za provođenje vode koji vodu dovodi do lišća bez odlaganja, kao i prisutnost pokrovnih tkiva koja štite biljku od prekomjernog gubitka vode, također pomažu u održavanju ravnoteže vode.
Koje su sile koje uzrokuju neprekidni protok vode iz korijena kroz stabljiku i lišće? U zeljaste biljke niskog rasta Mehanizam protoka ksilemskog soka je lako razumjeti. Pritisak korijena tjera vodu u žile središnjeg cilindra korijena, a usisne sile koje nastaju u lišću uslijed procesa transpiracije privlače tu vodu. To stvara stalan protok vode kroz biljku.
Proces dizanja vode od korijena do lišća naziva se uzlazna struja, Za razliku od silazna strujaorganska tvar od lišća do korijena. Tlak korijena koji nastaje zbog metabolizma završetaka korijena naziva se donji motor vodene struje. Sisane sile lišća koje privlače vodu nazivaju se gornji krajnji motor vodene struje.
Teže je objasniti kontinuitet vodenog stupca u divovima biljnog svijeta - eukaliptusu, sekvoji i nekim drugim drvenastim biljkama, čija visina doseže 140 m. Naša obična stabla također su prilično velika: breza - gore do 25 m, hrast - 40 m, bor i smreka - do 50 m Tome treba dodati značajnu duljinu vodoprovodnog korijenskog sustava.
Vodena struja doživljava i svladava silu gravitacije, silu teže. Zbog toga, na primjer, konvencionalne klipne pumpe ne mogu podići vodu s dubine veće od 10 m, jer ovaj stup vode od 10 metara odgovara tlaku od 1 atm. Osim toga, kretanje vode kroz ksilem doživljava prilično značajan otpor, posebno u predstavnicima drvenastih biljaka golosjemenjača.
Objašnjenje zašto se vodeni stup dug nekoliko desetaka metara ne lomi nalazi se u teoriji prianjanja (kohezije) i vlaženja stijenki posuda i traheida vodom (adhezija). Doista, između molekula vode koja se kreće postoje značajne adhezijske sile koje tjeraju te molekule da slijede jedna drugu. Ovo je također olakšano činjenicom da su vodoprovodni elementi, takoreći, jedinstvena cjelina s protokom vode, budući da su njihovi zidovi potpuno namočeni i zasićeni vodom. U njima nema zraka. U tom stanju pružaju minimalan otpor pokretnom toku. Osim toga, sama struktura žila ne olakšava kretanje mjehurića zraka iz jedne posude u drugu.
Sve to jako razlikuje uvjete stvorene u drvu od uvjeta u klipnim pumpama. U potonjem se stalno pojavljuju mjehurići zraka između stijenki cilindra i klipa, narušavajući cjelovitost vodenog stupca. Ovaj stup se lomi kada se podigne na visinu veću od 10 m.
Da bi se voda podigla na visinu od 100 m, potrebno je imati usisne sile u krošnji stabla reda veličine 30 - 35 atm: za svladavanje sile gravitacije - 10 atm, otpornost na filtraciju kroz poprečne stijenke posude - 20 - 25 atm. U prirodnom okruženju šume takve se vrijednosti često bilježe eksperimentalno. Stoga se s čisto fizikalnog gledišta čini mogućim objasniti dizanje vode do visine od 100 m ili više.
Tijekom procesa transpiracije u lišću drveća nastaju usisne sile koje dosežu desetke atmosfera. Lišće usisava vodu iz stabljike, što rezultira negativnim vakuumskim tlakom u posudama. Ovo se stanje može promatrati jednostavnim instrumentima: na toplom ljetnom danu, s intenzivnim gubitkom vode, debla drveća smanjuju se u promjeru. Druga metoda je da se pri rezanju grane koja intenzivno transpirira u toniranoj vodi bilježi trenutno prodiranje boje kroz površinu reza zbog širenja krvnih žila.
Ovisno o anatomskoj građi drva, linearna brzina uzlazne struje kreće se od 1 - 6 m/h kod crnogoričnih i raštrkano-vaskularnih vrsta drveća do 25 - 60 m/h kod prstenasto-vaskularnih. Ova brzina zabilježena je ljeti u podne. Brzina kretanja vode kroz stablo mijenja se tijekom dana i uglavnom odgovara intenzitetu transpiracije. Postoji također uzlazni tok vode ovisan o svjetlu u biljkama, nije usko povezana s transpiracijskom aktivnošću (V.G. Reutsky).
U samom stablu voda se najbrže kreće u deblu, a najsporije u najmlađim granama. Srednji položaj u ovom pokazatelju zauzimaju stare grane.
Osobitosti protok vode duž debla:
· Izotopnom tehnologijom i unošenjem bojila u deblo pokazalo se da se kod većine drvenastih biljaka vodena struja kreće u deblu u spiralu. To je usko povezano s makrostrukturom debla, zbog čega je teško odgovoriti na pitanje koji dio korijenskog sustava opskrbljuje vodom koju stranu krošnje stabla.
Kretanje vode u radijalni smjer nastaje sporije i nastaje kroz pore na stijenkama krvnih žila i traheida. Važan je u održavanju normalnog sadržaja vode u živim elementima drva i kore.
· Neujednačenost vodena struja. Ne služi svako drvo kao vodič za vodu. Kod stabala srži (bor, hrast) u tu se svrhu koristi samo bjeljika. Istovremeno, posljednji godišnji slojevi drva aktivniji su u provođenju vode. To se objašnjava činjenicom da se samo ti slojevi pretvaraju u drvo jednogodišnjih grana, koje je usko povezano s vodoprovodnim sustavom lišća. Kod četinjača, posebno kod smreke, vaskularni snopovi iglica očito komuniciraju s nekoliko godišnjih prstenova. Stari godovi rasta jednostavno ne dopiru do krošnje; kako se visina stabla povećava, U nizu vrsta drveća (bijeli bagrem, pistacija, jasen) vodu izvode samo posljednja 1-3 godišnja sloja bjelike. Ista je slika i kod bjeljike i kod zrelih vrsta drveća (jasika, breza, lipa), ali one imaju nešto veći broj godišnjih slojeva koji provode vodu.
Takvu značajku uzlazne struje u deblu drveta također možemo nazvati njezinom izolacija. U opći nacrt svojstvena je i zeljastim biljkama. Međutim, kod drvenastih biljaka to je jače izraženo. Vodoprovodno drvo debla je odvojeno od vanjsko okruženje ne samo živim stanicama kambija i floema, već i debelim plutom ili korom koja ograničava vezu drva s atmosferskim zrakom.
Takvo svojstvo uzlazne struje kao reverzibilnost, ponekad se uočava u prirodi kod brojnih vrsta drveća, uključujući neke četinjače (smreka, jela), kada se ukorjenjuju donje grane u dodiru s tlom ili vrhovi srušenih stabala. Protok vode ovdje ide do obrnuti smjer- od morfološki gornjeg kraja prema morfološki donjem kraju.
Uzlazna struja opskrbljuje sve žive biljne stanice vodom i mineralnim elementima. Uloga uzlazne struje također je vrlo važna u opskrbi kisikom živih stanica korijena, debla i grana, jer je propusnost tkiva kore, kambija i drva za plinove vrlo niska. Ova uzlazna struja otopljena u vodi dolazi kisik provoditi proces disanja živih elemenata drva.
Uzlazna struja također utječe sadržaj vode tkiva, posebno drvo debla. U mladoj dobi, prije formiranja jezgre, crnogorično drvo ima najveću vlažnost. Ta je razlika očito posljedica nedostatka libriforma u usporedbi s tvrdim drvetom.
Drastične promjene promatra se sadržaj vode u drvu kroz godinu. Tako crnogorično drvenasto bilje ima najnižu vlažnost zraka u ljetnim mjesecima, a najveću zimi. U kasno proljeće i ranu jesen vlažnost drva je na sredini. Sadržaj vlage u srži ostaje gotovo nepromijenjen i najniži je. Kod listopadnih vrsta drveća uočena su dva razdoblja niske vlažnosti zraka - ljeto i u drugoj polovici zime, te dva razdoblja povećane vlažnosti zraka - proljeće tijekom sokotoka i zimsko - u prvoj polovici zime.
Sadržaj vlage u drvu mladih stabala nešto je veći, a amplituda njegovih kolebanja veća nego kod starih stabala. Sadržaj vode u drvu mijenja se i tijekom ljetnog dana: najveći je rano ujutro, a najmanji u podne.
Voda pohranjena u sredini debla može se kretati do mladih izdanaka, što je posebno važno u nedostatku vode dostupne biljkama u tlu (suša, mraz). Na primjer, bor star 100 godina može izdržati sušno razdoblje zbog unutarnjih zaliha vode u deblu cijeli mjesec.
Voda teče kroz biljku različita od metaboličke vode, koji se izravno koristi u raznim metaboličkim procesima. Voda se u biljnim stanicama neprestano izmjenjuje. Uz pomoć suvremene tehnologije, posebice izotopne tehnologije, bilo je moguće pokazati da se najbrža izmjena intersticijske vode za vanjsku vodu događa u korijenju biljaka, a najsporija - u stabljikama. Listovi zauzimaju srednji položaj.
Povezane informacije.
Kod ljudi i životinja krv cirkulira cijelim tijelom, pokretana snažnom pumpom, a to je srce. Tako svaka stanica tijela dobiva sve tvari potrebne za život. Svaki dio stabla također se opere iznutra otopinom hranjivih sastojaka u vodi - sokom biljke. Međutim, nijedno drvo nema srce. Kako se onda sok diže uz drvo?
Znanost još uvijek ne može dati točan odgovor na ovo pitanje. Nijedna od trenutno postojećih teorija ne nudi potpuno i konačno objašnjenje ovog fenomena. Stoga su znanstvenici skloni misliti da se kretanje soka kroz stablo provodi pod utjecajem nekoliko sila koje djeluju istovremeno.
Najšire prihvaćena teorija je osmotski tlak. Činjenica je da u svim živim organizmima otopina hranjivih tvari prodire u stanice kroz tanke membrane. To se događa jer je koncentracija otopljenih tvari na različitim stranama membrane različita, pa prema zakonima fizike teži izjednačavanju. Ta se pojava (koja se, usput rečeno, događa ne samo u živoj prirodi) naziva osmoza, a razlika u koncentracijama tvari na različitim stranama membrane, koja je pokretač procesa, je osmotski tlak. Prema tome, što je veća ta koncentracijska razlika, to velika količina tekućina se prenosi kroz membranu.
Voda i mineralne soli potrebne biljkama za održavanje života nalaze se u tlu. Budući da je njihov sadržaj veći nego u korijenju drveća, nastaje osmotski tlak, prisiljavajući vlagu s otopljenim solima da prodre u biljku. Zbog istog učinka sok se uz korijen diže u deblo i dalje u ostatak stabla. Mineralne soli ostaju u stanicama stabla dok otopina prolazi kroz njih, a višak vode isparava iz lišća.
S tim u vezi postoji još jedna hipoteza. Prema njemu, kretanje soka nastaje zbog, prvo, isparavanja vode iz lišća, i drugo, prisutnosti "kohezije" vode. Kohezija je sila koja uzrokuje svojevrsno "lijepljenje" jedne male čestice tvari za drugu.
Prema ovoj teoriji, kada vlaga isparava iz lišća, u njihovim stanicama nastaje vakuum, a kao rezultat toga počinju privlačiti vodu iz susjednih stanica. Tamo se događa isto, i tako sve dok ne dođe do korijena, koji upija vlagu (a s njom i hranjive tvari) iz tla. Što se tiče kohezije, ona drži čestice vode zajedno dok se dižu uz deblo, dopuštajući da tok ostane kontinuiran.
Voda koju stanice korijena apsorbiraju, pod utjecajem razlike u potencijalima vode koja nastaje uslijed transpiracije, kao i sile pritiska korijena, kreće se putovima ksilema. Prema modernim konceptima, voda u korijenskom sustavu ne kreće se samo kroz žive stanice. Apoplast- ovo je slobodni prostor korijena, koji uključuje međustanične prostore, stanične membrane i ksilemske posude.
Simpplast- ovo je skup protoplasta svih stanica, omeđen polupropusnom membranom. Zahvaljujući brojnim plazmodemima koji povezuju protoplast pojedinih stanica, simplast je jedinstveni sustav.
Da bi ušla u ksilemske žile, voda mora proći kroz polupropusnu membranu i to uglavnom kroz apoplast i samo djelomično kroz simplast. Međutim, u endodermalnim stanicama kretanje vode očito se događa duž simplasta. Zatim voda ulazi u ksilemske posude. Zatim se voda kreće vaskularni sustav korijen, stabljika i list.
Iz žila stabljike voda se kreće kroz peteljku ili ovojnicu lista u list. U lisna plojkažile koje provode vodu nalaze se u venama. Vene se postupno granaju i postaju sve manje. Što je mreža žila gušća, voda nailazi na manji otpor kada se kreće prema mezofilnim stanicama lista.
Ponekad ima toliko malih ogranaka lisnih žila da opskrbljuju vodom gotovo svaku stanicu. Sva voda u stanici je u stanju ravnoteže. Drugim riječima, u smislu zasićenosti vodom postoji ravnoteža između vakuole, citoplazme i stanične membrane, njihovi vodni potencijali su jednaki. Voda se kreće od stanice do stanice zbog gradijenta usisne sile.
Sva voda u postrojenju predstavlja jedan međusobno povezan sustav. Budući da između molekula vode postoje adhezijske sile (kohezija), voda se diže na visinu znatno veću od 10 m, jer molekule vode imaju veći afinitet jedna prema drugoj. Kohezijske sile postoje i između vode i stijenki posuda.
Stupanj napetosti vodenih niti u posudama ovisi o omjeru procesa upijanja i isparavanja vode. Sve to dopušta biljni organizam održavajte jedinstveni sustav vode i nemojte nužno nadopunjavati svaku kap vode koja ispari.
U slučaju da zrak uđe u pojedine segmente žila, one su prividno isključene iz općeg toka provođenja vode. Ovo je put kretanja vode kroz biljku.
Brzina kojom se voda kreće kroz biljku mijenja se tijekom dana. Danju je mnogo veći. pri čemu različiti tipovi biljke se razlikuju po brzini kretanja vode. Promjene temperature i uvođenje inhibitora metabolizma ne utječu na kretanje vode. Pritom taj proces, kao što se i moglo očekivati, uvelike ovisi o brzini transpiracije io promjeru žila koje provode vodu. U širim posudama voda nailazi na manji otpor. No, treba voditi računa da mjehurići zraka mogu dospjeti u šire posude ili se može pojaviti neki drugi poremećaj u protoku vode.
Voda koja ulazi u stanice korijena, pod utjecajem razlike u potencijalima vode koja nastaje zbog transpiracije i pritiska korijena, kreće se do provodnih elemenata ksilema. Prema modernim konceptima, voda u korijenskom sustavu ne kreće se samo kroz žive stanice. Davne 1932. god Njemački fiziolog Munch razvio je ideju o postojanju u korijenskom sustavu dva relativno neovisna volumena kroz koje se kreće voda - apoplast i simplast.
Apoplast je slobodni prostor korijena koji uključuje međustanične prostore, stanične membrane i ksilemske žile. Symplast je skup protoplasta svih stanica, omeđen polupropusnom membranom. Zahvaljujući brojnim plazmodezmama koje povezuju protoplaste pojedinih stanica, simplast predstavlja jedinstven sustav. Apoplast nije kontinuiran, već je podijeljen u dva volumena. Prvi dio apoplasta nalazi se u korteksu korijena prije endodermalnih stanica, drugi je s druge strane endodermalnih stanica i uključuje ksilemske žile. Stanice endoderma zahvaljujući pojasevima. Casparis predstavlja zapreku kretanju vode kroz slobodni prostor (međustanični prostor i stanične membrane). Kretanje vode po kori korijena odvija se uglavnom po apoplastu, gdje nailazi na manji otpor, a samo djelomično po simplastu.
Međutim, da bi ušla u ksilemske žile, voda mora proći kroz polupropusnu membranu endodermalnih stanica. Dakle, imamo posla s nečim poput osmometra, u kojem se polupropusna membrana nalazi u endodermalnim stanicama. Voda juri kroz ovu membranu prema nižem (negativnijem) vodnom potencijalu. Zatim voda ulazi u ksilemske posude. Kao što je već spomenuto, postoje različita mišljenja o razlozima koji uzrokuju izlučivanje vode u ksilemske žile. Prema Craftsovoj hipotezi, to je posljedica otpuštanja soli u ksilemske posude, zbog čega se ondje stvara povećana koncentracija, a vodni potencijal postaje negativniji. Pretpostavlja se da se kao rezultat aktivnog (s trošenjem energije) unosa soli nakuplja u stanicama korijena. Međutim, brzina disanja u stanicama koje okružuju ksilemske žile (pericikl) je vrlo niska i one ne zadržavaju soli koje se pritom desorbiraju u žile. Daljnje kretanje vode odvija se kroz vaskularni sustav korijena, stabljike i lista. Provodne elemente ksilema čine žile i traheide.
Pokusi s prstenovanjem pokazali su da se uzlazni tok vode kroz biljku kreće uglavnom duž ksilema. U vodljivim elementima ksilema voda nailazi na mali otpor, što prirodno olakšava kretanje vode na velike udaljenosti. Istina, određena količina vode kreće se izvan krvožilnog sustava. Međutim, u usporedbi s ksilemom, otpor kretanja vode drugih tkiva mnogo je veći (barem za tri reda veličine). To rezultira time da se samo 1 do 10% ukupnog protoka vode kreće izvan ksilema. Iz žila stabljike voda ulazi u žile lista. Voda se kreće iz stabljike kroz peteljku ili ovojnicu lista i ulazi u list. U lisnoj plojci, žile koje provode vodu nalaze se u venama. Vene se postupno granaju i postaju sve manje. Što je mreža žila gušća, voda nailazi na manji otpor kada se kreće prema mezofilnim stanicama lista. Zbog toga se gustoća venacije lista smatra jednim od najvažnijih znakova kseromorfne strukture - razlikovna značajka biljke otporne na sušu.
Ponekad ima toliko malih ogranaka lisnih žila da opskrbljuju vodom gotovo svaku stanicu. Sva voda u stanici je u stanju ravnoteže. Drugim riječima, u pogledu zasićenosti vodom postoji ravnoteža između vakuole, citoplazme i stanične membrane, njihovi vodeni potencijali su jednaki. S tim u vezi, čim uslijed procesa transpiracije stanične stijenke stanica parenhima postanu nezasićene vodom, ona se odmah prenosi u stanicu, čiji vodni potencijal opada. Voda se kreće od stanice do stanice zahvaljujući gradijentu potencijala vode. Očito se kretanje vode od stanice do stanice u parenhimu lista ne događa duž simplasta, već uglavnom duž staničnih stijenki, gdje je otpor mnogo manji.
Voda se kroz žile kreće zahvaljujući gradijentu vodnog potencijala koji nastaje uslijed transpiracije, gradijent slobodne energije (od sustava s više slobodne energije prema sustavu s manje). Možete dati približnu raspodjelu potencijala vode koji uzrokuje kretanje vode: potencijal vode tla (-0,5 bara), korijena (-2 bara), stabljike (-5 bara), lišća (-15 bara), zraka pri relativnoj vlažnosti od 50 % (-1000 bara).
Međutim, niti jedna usisna pumpa ne može podići vodu na visinu veću od 10 m. U međuvremenu, ima drveća gdje se voda diže u visinu veću od 100 m. Objašnjenje za to pruža teorija sprezanja koju su iznijeli ruski znanstvenik E. F. Votchal i engleski fiziolog E. Dixon. Za bolje razumijevanje razmotrite sljedeći eksperiment. Cijev napunjena vodom stavlja se u šalicu sa živom koja završava lijevkom od poroznog porculana. Cijeli sustav je bez mjehurića zraka. Kako voda isparava, živa se diže kroz cijev. U isto vrijeme, visina porasta žive prelazi 760 mm. To se objašnjava prisutnošću adhezijskih sila između vode i molekula žive, koje se u potpunosti očituju u odsutnosti zraka. Slična situacija, samo još izraženija, nalazi se u biljnim žilama.
Sva voda u postrojenju predstavlja jedan međusobno povezan sustav. Budući da između molekula vode postoje adhezijske sile (kohezija), voda se diže na visinu znatno veću od 10 m. Proračuni su pokazali da, zbog prisutnosti afiniteta između molekula vode, adhezijske sile dosežu vrijednost od 30 bara. To je takva sila koja vam omogućuje da podignete vodu do visine od 120 m bez prekidanja vodenih niti, što je otprilike najveća visina stabala. 120m, bez kidanja vodenih niti, što je otprilike maksimalna visina stabala. Kohezijske sile postoje i između vode i stijenki posuda (adhezija). Stijenke provodnih elemenata ksilema su elastične. Zbog ove dvije okolnosti, čak i uz nedostatak vode, veza između molekula vode i stijenki krvnih žila nije prekinuta. To potvrđuju istraživanja o promjenama debljine stabljike zeljastih biljaka. Određivanja su pokazala da se u podne smanjuje debljina stabljika biljaka. Ako odrežete stabljiku, žile se odmah rašire i u njih uleti zrak. Iz ovog iskustva jasno je da se kod jakog isparavanja žile sužavaju i to dovodi do pojave podtlaka. Time
W. posuda = -- W osm. + (- W tlak.).
Stupanj napetosti vodenih niti u posudama ovisi o omjeru procesa upijanja i isparavanja vode. Sve to omogućuje biljnom organizmu da održava jedinstveni vodni sustav i ne mora nužno nadopunjavati svaku kap isparene vode. Dakle, uz normalnu opskrbu vodom stvara se kontinuitet vode u tlu, biljci i atmosferi. U slučaju da zrak uđe u pojedine segmente žila, one su prividno isključene iz općeg toka provođenja vode. Ovo je put vode kroz biljku i njen glavni pokretačke snage. Suvremene metode studije omogućuju određivanje brzine kretanja vode kroz biljku. Brzina kretanja vode određena je razlikom potencijala vode na početku i kraju puta, kao i otporom na koji ona nailazi. Prema dobivenim podacima, brzina kretanja vode se mijenja tijekom dana. Danju je puno veća. Istodobno, različite vrste biljaka razlikuju se u brzini kretanja vode. Ako je kod crnogoričnih stabala brzina kretanja obično 0,5-1,2 m/h, kod listopadnih je znatno veća. Hrast, na primjer, ima brzinu kretanja od 27 - 40 m/h. Brzina kretanja vode malo ovisi o intenzitetu metabolizma. Promjene temperature i uvođenje inhibitora metabolizma ne utječu na kretanje vode. Pritom taj proces, kao što se i moglo očekivati, uvelike ovisi o brzini transpiracije io promjeru žila koje provode vodu. U širim posudama voda nailazi na manji otpor. No, mora se uzeti u obzir da je veća vjerojatnost da mjehurići zraka dospiju u šire posude ili da dođe do nekog drugog poremećaja u protoku vode.
Glavni motori vodene struje
Apsorpcija vode korijenskim sustavom nastaje zbog rada dva krajnja motora vodene struje: Gornji krajnji motor, ili usisna sila isparavanja (transpiracije), i donji krajnji motor, ili korijenski motor. Glavna sila koja uzrokuje tok i kretanje vode u biljci je usisna sila transpiracije, koja rezultira gradijentom vodnog potencijala. Vodeni potencijal je mjera energije koju voda koristi za kretanje. Vodeni potencijal i usisna sila jednaki su po apsolutnoj vrijednosti, ali suprotnog predznaka. Što je dani sustav manje zasićen vodom, to je manji (negativniji) njegov vodni potencijal. Kada biljka gubi vodu tijekom procesa transpiracije, stanice lista postaju nezasićene vodom, a kao posljedica toga nastaje usisna sila (potencijal vode pada). tok vode ide u smjeru veće usisne sile, odnosno manjeg vodnog potencijala.
Dakle, gornji terminalni motor protoka vode u biljci je usisna sila transpiracije lišća, a njegov rad ima malo veze s vitalnom aktivnošću korijenskog sustava. Dapače, pokusi su pokazali da voda može ući u izdanke kroz mrtvi korijenski sustav, au tom se slučaju apsorpcija vode još ubrzava.
Osim gornjeg krajnjeg motora vodene struje, u biljkama postoji i donji motor. To je dobro dokazano primjerom takvih pojava kao što su Gutacija.
Listovi biljaka čije su stanice zasićene vodom, u uvjetima visoke vlažnosti zraka, koja onemogućuje isparavanje, izlučuju kapljičastu vodu s malom količinom otopljenih tvari – gutaciju. Tekućina se ispušta kroz posebne stomate vode - hidratore. Oslobođena tekućina je guta. Dakle, proces gutacije rezultat je jednosmjernog toka vode koji se javlja u odsutnosti transpiracije, te je stoga uzrokovan nekim drugim uzrokom.
Isti se zaključak može doći i pri razmatranju fenomena plakati bilje. Ako odrežete izdanke biljke i na odrezani kraj pričvrstite staklenu cijev, tekućina će se dizati kroz nju. Analiza pokazuje da se radi o vodi s otopljenim tvarima – sokovima. U nekim slučajevima, posebno u proljeće, plač se također opaža kada se grane biljke režu. Određivanja su pokazala da je volumen oslobođene tekućine (soka) višestruko veći od volumena korijenskog sustava. Dakle, plač nije samo istjecanje tekućine kao posljedica posjekotine. Sve navedeno dovodi do zaključka da je plakanje, kao i gutacija, povezano s prisutnošću jednosmjernog protoka vode kroz korijenski sustav, neovisno o transpiraciji. Sila koja uzrokuje jednosmjerno strujanje vode kroz posude s otopljenim tvarima, neovisno o procesu transpiracije, naziva se korijenskim pritiskom. Prisutnost korijenskog pritiska omogućuje nam da govorimo o donjem krajnjem motoru vodene struje. Pritisak korijena može se mjeriti tako da se manometar pričvrsti na kraj koji ostane nakon odrezivanja nadzemnih dijelova biljke ili da se korijenski sustav stavi u niz otopina različitih koncentracija i odabere onaj koji prestaje suziti. Pokazalo se da je pritisak korijena približno 0,1 - 0,15 MPa (D.A. Sabinin). Određivanja koja su proveli sovjetski istraživači L.V.Mozhaeva i V.N.Zholkevich pokazala su da je koncentracija vanjske otopine koja zaustavlja plač znatno veća od koncentracije pasoka. To nam je omogućilo da izrazimo mišljenje da plakanje može ići protiv gradijenta koncentracije. Također se pokazalo da se plač javlja samo u uvjetima u kojima se svi životni procesi stanica odvijaju normalno. Ne samo ubijanje stanica korijena, već i smanjenje intenziteta njihove vitalne aktivnosti, prvenstveno intenziteta disanja, prestaje plakati. U nedostatku kisika, pod utjecajem dišnih otrova, i kada temperatura padne, plač prestaje. Sve navedeno omogućilo je D.A. Sabininu da da sljedeću definiciju: plačljive biljke- Ovo je cjeloživotni jednosmjerni protok vode i hranjivih tvari, ovisno o aerobnoj obradi asimilata. D.A. Sabinin predložio je dijagram koji objašnjava mehanizam jednosmjernog protoka vode u korijenu. Prema ovoj hipotezi, stanice korijena su polarizirane u određenom smjeru. To se očituje u činjenici da su u različitim odjeljcima iste stanice metabolički procesi različiti. U jednom dijelu stanice dolazi do pojačanih procesa razgradnje, posebice škroba na šećere, zbog čega se povećava koncentracija staničnih sokova. Na suprotnom kraju stanice prevladavaju procesi sinteze, zbog čega se koncentracija otopljenih tvari u tom dijelu stanice smanjuje. Mora se uzeti u obzir da će svi ti mehanizmi djelovati samo kada dovoljna količina vode u okolišu i nije poremećen metabolizam.
Prema drugoj hipotezi, ovisnost plakanja biljaka o intenzitetu disanja je neizravna. Energija disanja koristi se za opskrbu iona stanicama korteksa, odakle se desorbiraju u ksilemske žile. Zbog toga se povećava koncentracija soli u ksilemskim posudama, što uzrokuje protok vode.
Kretanje vode kroz biljku
Voda koju stanice korijena apsorbiraju, pod utjecajem razlike u potencijalima vode koja nastaje uslijed transpiracije, kao i sile pritiska korijena, kreće se putovima ksilema. Prema modernim konceptima, voda u korijenskom sustavu ne kreće se samo kroz žive stanice. Godine 1932. njemački fiziolog Munch razvio je ideju o postojanju u korijenskom sustavu dva relativno neovisna volumena kroz koje se kreće voda - apoplast i simplast. Apoplast – To je slobodni prostor korijena koji uključuje međustanične prostore, stanične membrane i ksilemske žile. Simplast – Ovo je skup protoplasta svih stanica, omeđen polupropusnom membranom. Zahvaljujući brojnim plazmodezmama koje povezuju protoplaste pojedinih stanica, simplast predstavlja jedinstven sustav. Apoplast očito nije kontinuiran, već je podijeljen u dva volumena. Prvi dio apoplasta nalazi se u korteksu korijena prije endodermalnih stanica, drugi je s druge strane endodermalnih stanica i uključuje ksilemske žile. Stanice endoderma, zahvaljujući kasparskim pojasevima, predstavljaju barijeru kretanju vode kroz slobodni prostor (međustanični prostori i stanične membrane). Da bi ušla u ksilemske žile, voda mora proći kroz polupropusnu membranu i to uglavnom kroz apoplast i samo djelomično kroz simplast. Međutim, u endodermalnim stanicama kretanje vode očito se događa duž simplasta. Zatim voda ulazi u ksilemske posude. Zatim se kretanje vode odvija kroz vaskularni sustav korijena, stabljike i lista.
Iz žila stabljike voda se kreće kroz peteljku ili ovojnicu lista u list. U lisnoj plojci, žile koje provode vodu nalaze se u venama. Vene se postupno granaju i postaju sve manje. Što je mreža žila gušća, voda nailazi na manji otpor kada se kreće prema mezofilnim stanicama lista. Ponekad ima toliko malih ogranaka lisnih žila da opskrbljuju vodom gotovo svaku stanicu. Sva voda u stanici je u stanju ravnoteže. Drugim riječima, u smislu zasićenosti vodom postoji ravnoteža između vakuole, citoplazme i stanične membrane, njihovi vodni potencijali su jednaki. Voda se kreće od stanice do stanice zbog gradijenta usisne sile.
Sva voda u postrojenju predstavlja jedan međusobno povezan sustav. Budući da između molekula vode postoje adhezijske sile(kohezija), voda se diže do visine znatno veće od 10 m, jer molekule vode imaju veći afinitet jedna prema drugoj. Kohezijske sile postoje i između vode i stijenki posuda.
Stupanj napetosti vodenih niti u posudama ovisi o omjeru procesa upijanja i isparavanja vode. Sve to omogućuje biljnom organizmu da održava jedinstveni vodni sustav i ne mora nužno nadopunjavati svaku kap isparene vode.
U slučaju da zrak uđe u pojedine segmente žila, one su prividno isključene iz općeg toka provođenja vode. To je put kretanja vode kroz biljku (slika 1).
Riža. 1. Put vode u biljci.
Brzina kojom se voda kreće kroz biljku mijenja se tijekom dana. Danju je mnogo veći. Istodobno, različite vrste biljaka razlikuju se u brzini kretanja vode. Promjene temperature i uvođenje inhibitora metabolizma ne utječu na kretanje vode. Pritom taj proces, kao što se i moglo očekivati, uvelike ovisi o brzini transpiracije io promjeru žila koje provode vodu. U širim posudama voda nailazi na manji otpor. No, treba voditi računa da mjehurići zraka mogu dospjeti u šire posude ili se može pojaviti neki drugi poremećaj u protoku vode.
Video: Kretanje vode i organske tvari duž stabljike.
