Kraljevstvo Drobyanka
Ovo kraljevstvo uključuje bakterije i modrozelene alge. To su prokariotski organizmi: njihove stanice nemaju jezgru i membranske organele; genetski materijal predstavlja kružna molekula DNA. Također ih karakterizira prisutnost mezosoma (invaginacija membrane u stanicu), koji obavljaju funkciju mitohondrija, te malih ribosoma.
Bakterije
Bakterije su jednostanični organizmi. Zauzimaju sve životne sredine i široko su rasprostranjeni u prirodi. Bakterije prema obliku svojih stanica su:
1. sferni: koki - mogu se sjediniti i formirati strukture dviju stanica (diplokoki), u obliku lanaca (streptokoki), nakupina (stafilokoki) itd.;
2. u obliku šipke: bacili (bacil dizenterije, bacil sijene, bacil kuge);
3. zakrivljen: vibrioni - u obliku zareza (vibrio cholerae), spirila - slabo spiralna, spirohete - snažno uvijene (patogeni sifilisa, povratna groznica).
Građa bakterija
Vanjska strana stanice prekrivena je staničnom stijenkom koja sadrži murein. Mnoge bakterije mogu formirati vanjsku kapsulu koja pruža dodatnu zaštitu. Ispod membrane nalazi se plazma membrana, a unutar stanice citoplazma s inkluzijama, malim ribosomima i genetskim materijalom u obliku kružne DNA. Područje bakterijske stanice koje sadrži genetski materijal naziva se nukleoid. Mnoge bakterije imaju flagele koje su odgovorne za kretanje.
Ovisno o građi stanične stijenke bakterije se dijele u dvije skupine: gram-pozitivne(bojene po Gramu pri pripremi preparata za mikroskopiranje) i gram-negativne (nebojane ovom metodom) bakterije (slika 4).
Reprodukcija
Provodi se diobom u dvije stanice. Prvo dolazi do replikacije DNA, zatim se u stanici pojavljuje poprečni septum. U povoljnim uvjetima jedno dijeljenje događa se svakih 15-20 minuta. Bakterije su sposobne stvarati kolonije - nakupine tisuća ili više stanica koje su potomci jedne izvorne stanice (kolonije bakterija rijetko nastaju u prirodi; obično u umjetnim uvjetima hranjivi medij).
Kada nastupe nepovoljni uvjeti, bakterije su sposobne stvarati spore. Spore imaju vrlo gustu vanjsku ljusku koja može izdržati različite vanjske utjecaje: kuhanje nekoliko sati, gotovo potpuna dehidracija. Spore ostaju održive desecima i stotinama godina. Kada nastupe povoljni uvjeti, spora klija i formira bakterijsku stanicu.
Životni uvjeti
1. Temperatura - optimalna od +4 do +40 °C; ako je niža, tada većina bakterija stvara spore, ako je viša, umiru (zato se medicinski instrumenti kuhaju, a ne smrzavaju). Postoji mala skupina bakterija koje preferiraju visoke temperature - to su termofili koji žive u gejzirima.
2. U odnosu na kisik razlikuju se dvije skupine bakterija:
aerobi - žive u okruženju kisika;
anaerobi - žive u okruženju bez kisika.
3. Neutralno ili alkalno okruženje. Kisela sredina ubija većinu bakterija; To je osnova za korištenje octene kiseline u konzerviranju.
4. Bez izravne sunčeve svjetlosti (ovo također ubija većinu bakterija).
Važnost bakterija
Pozitivan
1. Bakterije mliječne kiseline koriste se za proizvodnju mliječno kiselih proizvoda (jogurt, jogurt, kefir), sireva; kod kiseljenja kupusa i kiseljenja krastavaca; za proizvodnju silaže.
2. Simbionske bakterije nalaze se u probavnom traktu mnogih životinja (termiti, artiodaktili), sudjelujući u probavi vlakana.
3. Proizvodnja lijekova (antibiotika tetraciklina, streptomicina), octene i drugih organskih kiselina; proizvodnja proteina stočne hrane.
4. Razgrađuju leševe životinja i mrtve biljke, odnosno sudjeluju u kruženju tvari.
5. Bakterije koje fiksiraju dušik pretvaraju atmosferski dušik u spojeve koje biljke mogu apsorbirati.
Negativan
1. Kvarenje hrane.
2. Uzrokuju ljudske bolesti (difterija, upala pluća, upala krajnika, dizenterija, kolera, kuga, tuberkuloza). Liječenje i prevencija: cijepljenje; antibiotici; održavanje higijene; uništavanje vektora.
3. Uzrokuju bolesti životinja i biljaka.
Modrozelene alge (cijanobakterije, cijanobakterije)
Modrozelene alge žive u vodenom okolišu i na tlu. Njihove stanice imaju strukturu tipičnu za prokariote. Mnogi od njih sadrže vakuole u citoplazmi koje podržavaju uzgon stanice. Sposoban je stvarati spore kako bi čekao nepovoljne uvjete.
Modrozelene alge su autotrofi, sadrže klorofil i druge pigmente (karoten, ksantofil, fikobiline); sposobni za fotosintezu. Tijekom fotosinteze ispuštaju kisik u atmosferu (vjeruje se da je upravo njihova aktivnost dovela do nakupljanja slobodnog kisika u atmosferi).
Razmnožavanje se odvija fragmentacijom kod jednostaničnih oblika i raspadanjem kolonija (vegetativno razmnožavanje) kod nitastih oblika.
Značenje modrozelenih algi: uzrokuju “cvjetanje” vode; vežu atmosferski dušik, pretvarajući ga u oblike dostupne biljkama (tj. povećavaju produktivnost akumulacija i rižinih polja), te su dio lišajeva.
Reprodukcija
Gljive se razmnožavaju nespolno i spolno. Nespolno razmnožavanje: pupanje; dijelova micelija, koristeći spore. Spore su endogene (nastaju unutar sporangija) i egzogene ili konidije (nastaju na vrhovima posebnih hifa). Spolno razmnožavanje kod nižih gljiva provodi se konjugacijom, kada se spajaju dvije gamete i nastaje zigospora. Zatim stvara sporangije, gdje dolazi do mejoze i stvaranja haploidnih spora iz kojih se razvija novi micelij. Kod viših gljiva nastaju vrećice (asci) unutar kojih se razvijaju haploidne askospore ili bazidije, na koje su izvana pričvršćene bazidiospore.
Klasifikacija gljiva
Postoji nekoliko odjela koji se spajaju u dvije skupine: više i niže gljive. Zasebno postoje tzv. nesavršene gljive, koje uključuju vrste gljiva čiji spolni proces još nije utvrđen.
Odjel Zygomycetes
Spadaju u niže gljive. Najčešći od njih je rod Mukor
- To su gljivice plijesni. Naseljavaju se na hranu i mrtvu organsku tvar (na primjer, gnoj), tj. imaju saprotrofni tip prehrane. Mucor ima dobro razvijen haploidni micelij, hife su obično nesegmentirane, a plodno tijelo nema. Boja sluzi je bijela, kada spore sazriju pocrni. Nespolno razmnožavanje događa se uz pomoć spora koje sazrijevaju u sporangijima (mitoza nastaje tijekom stvaranja spora) razvijajući se na krajevima nekih hifa. Spolno razmnožavanje je relativno rijetko (pomoću zigospora).
Odjel Ascomycetes
Ovo je najbrojnija skupina gljiva. Obuhvaća jednostanične oblike (kvasci), vrste s plodnim tijelima (smrčci, tartufi), razne plijesni (penicilije, aspergile).
Penicill i Aspergillus.
Nalazi se na prehrambenim proizvodima (agrumi, kruh); u prirodi se obično naseljavaju na plodovima. Micelij se sastoji od segmentiranih hifa podijeljenih pregradama (septama) u odjeljke. Micelij je u početku bijel, ali kasnije može dobiti zelenu ili plavkastu nijansu. Penicillium je sposoban sintetizirati antibiotike (penicilin, otkrio A. Fleming 1929.).
Nespolno razmnožavanje događa se uz pomoć konidija, koje nastaju na krajevima posebnih hifa (konidiofora). Tijekom spolnog razmnožavanja haploidne stanice se spajaju i tvore zigotu iz koje nastaje burza (ask). U njemu dolazi do mejoze i stvaranja askospora.
Kvasac
- To su jednostanične gljive, karakterizirane odsutnošću micelija i sastoje se od pojedinačnih sferičnih stanica. Stanice kvasca su bogate mastima, sadrže jednu haploidnu jezgru i imaju vakuolu. Nespolno razmnožavanje događa se pupanjem. Spolni proces: stanice se stapaju, nastaje zigota u kojoj dolazi do mejoze i formira se vrećica s 4 haploidne spore. U prirodi se kvasac nalazi na sočnim plodovima.
na sl. Podjela kvasca pupanjem
Odjel Basidiomycetes
Ovo su više gljive. Karakteristike ovog odjela razmatraju se na primjeru šampinjona. Većina jestivih gljiva (šampinjon, vrganj, leptir) pripada ovom odjelu; ali ima i otrovnih gljiva (blijeda žabokrečina, muhara).
Hife imaju segmentiranu strukturu. Micelij je višegodišnji; Na njemu se formiraju plodišta. Prvo, plodno tijelo raste pod zemljom, zatim izlazi na površinu, brzo se povećavajući. Plodno tijelo formirano je od hifa koje su čvrsto prislonjene jedna uz drugu; sadrži klobuk i peteljku. Gornji sloj kapice obično je svijetle boje. U donjem sloju nalaze se sterilne hife, velike stanice (štite sloj koji nosi spore) i same bazidije. Na donjem sloju se formiraju pločice - to su lamelarne gljive (medarica, lisičarka, mliječna gljiva) ili cjevčice - to su cjevaste gljive (leptir, vrganj, vrganj). Bazidije se formiraju na pločama ili na stijenkama cijevi, u kojima dolazi do spajanja jezgri u diploidnu jezgru. Iz njega se mejozom razvijaju bazidiospore, tijekom čijeg klijanja nastaje haploidni micelij. Segmenti ovog micelija se spajaju, ali se jezgre ne spajaju – tako nastaje dikarionski micelij koji čini plodno tijelo.
Značenje gljiva
1) Hrana - jedu se mnoge gljive.
2) Uzročnici biljnih bolesti - askomicete, gljive plamenjače i hrđe. Ove gljivice napadaju žitarice. Spore gljivica hrđe (krušna hrđa) prenose se vjetrom i padaju na žitarice s posrednih domaćina (žutika). Spore gljivica plamenjače (plagavke) raznose vjetar, padaju na zrna žitarica (sa zaraženih biljaka žitarica), pričvršćuju se i prezimljuju zajedno sa zrnjem. Kad proklija u proljeće, gljivična spora također klija i prodire u biljku. Nakon toga, hife ove gljive prodiru u klas žitarica, tvoreći crne spore (otuda i naziv). Ove gljive uzrokuju ozbiljne štete u poljoprivredi.
3) Uzrokuju ljudske bolesti (lišajevi, aspergiloza).
4) Uništavaju drvo (gljivice trnovite - naseljavaju se na drveću i drvenim zgradama). Ovo ima dvostruko značenje: ako se uništi mrtvo stablo, onda je to pozitivno, ako se radi o živom stablu ili drvenim zgradama, onda je to negativno. Kroz površinske rane u živo stablo prodire gljiva trna, zatim se u drvu razvija micelij na kojem se stvaraju višegodišnja plodna tijela. Oni proizvode spore koje nosi vjetar. Ove gljive mogu uzrokovati odumiranje voćaka.
5) Otrovne gljive mogu uzrokovati trovanje, ponekad vrlo ozbiljno (čak i smrtonosno).
6) Kvarenje hrane (pljesan).
7) Nabavka lijekova.
Izazivaju alkoholno vrenje (kvasac), pa ih ljudi koriste u pekarstvu i slastičarstvu; u vinarstvu i pivarstvu.
9) Oni su razlagači u zajednicama.
10) S višim biljkama stvaraju simbiozu – mikorizu. U tom slučaju korijenje biljke može probaviti hife gljive, a gljiva može inhibirati biljku. Ali unatoč tome, ti se odnosi smatraju obostrano korisnim. U prisutnosti mikorize mnoge se biljke razvijaju mnogo brže.
LEKCIJA br. 1
TEMA: Uvod u taksonomiju. Kraljevstvo bakterija.
Kraljevstvo algi.
CILJ: Upoznati se s osnovama taksonomije i klasifikacije Flora, proučavaju značajke morfološke strukture bakterija, kao i sustavni položaj, strukturne značajke i reprodukciju glavnih predstavnika odjela zelenih, crvenih, dijatomeja i smeđih algi, ljekovitih predstavnika.
SAMOSTALNI RAD.
PITANJA ZA SAMOPRIPREMU:
1. Sistematika kao biološka znanost. Vrste sustava. Svojte.
2. Carstvo staničnih organizama (Cellulata). Prenuklearni organizmi (Procariota).
3. Potkraljevstvo Oxyphotobacteria. Odjel za cijanobakterije. Strukturne značajke, značaj u prirodi i životu čovjeka.
4. Kraljevstvo Protoctista, glavni sustavni likovi, predstavnici.
5. Protoktisti - alge (Alge). opće karakteristike alge
6. Sistematika algi. Smisao u prirodi i ljudskom životu.
7. Odjel purpura (Rhodophyta), značajke građe, razmnožavanje.
8. Odjel zelene alge (Chlorophyta), značajke građe, razmnožavanje.
9. Odjel Smeđe alge (Phaeophyta), značajke građe, razmnožavanje.
KNJIŽEVNOST: 1. Yakovlev G.P. i drugi. - St. Petersburg: Izdavačka kuća SPFKhA, 2001. - str. 232 – 284.
Vježba 1. Zapišite i naučite latinske nazive predstavnika odjela koji proučavate.
Smeđe alge - ________________________________________________________________
Šećerna alga - ________________________________________________________________
Japanska alga - _________________________________________________________________
Zelene alge - ______________________________________________________________
Chlamydomonas - _____________________________________________________________________
Chlorella - ________________________________________________________________________________
Ulotrix - ________________________________________________________________________________
Spirogyra - _____________________________________________________________________________
Modrozelene alge - ________________________________________________________
Nostok - ________________________________________________________________________________
Anabena - _________________________________________________________________________________
Oscilatorij - ________________________________________________________________________________
Spirulina - ________________________________________________________________________________
Zadatak 2. Odaberite potrebne dodatke za karakterizaciju odjela cijanobakterija.
1. Cijanobakterije ili modrozelene alge uključuju:
A - nadkraljevstvu prokariota; B - u nadkraljevstvo eukariota; B - u carstvo biljaka, G - u carstvo pušaka, D - u carstvo oksifotobakterija; E - prave alge potkraljevstvu.
2. Predstavnici cijanobakterija su:
A - jednostanični organizmi koji nastanjuju isključivo slatke vode; B - jednostanični, višestanični kolonijalni oblici koji žive u slatkim vodama, rjeđe u morima,
B - naseljavanje na tlo, kamenje, debla drveća, formiranje lišajeva; G - autotrofni organizmi; D - heterotrofni organizmi; E - organizmi sposobni za fiksiranje slobodnog dušika.
3. Strukturne značajke cijanobakterijske stanice obično uključuju:
A - nema morfološki formirane jezgre; B - jedna jezgra ili više njih; B - ljuska je gusta, debela, uključuje piktinske tvari, celulozu, murein i druge polisaharide; G - hitinska ljuska, pigmenti su koncentrirani u sloju stijenke citoplazme; E - pigmenti su lokalizirani u kromoforima; F - specifični pigmenti – karotenoidi; Z - specifični pigmenti - fikocijani i fikoeritrin.
Zadatak 3. Opišite odjel Clorophyta odabirom potrebnih dodataka:
1. Stanice zelenih algi slične su stanicama viših biljaka, naime:
A - celulozno-pektinska stanična membrana; B - klorofili i karotenoidi su koncentrirani u plastidima; B - kloroplasti obično s pirenoidima; G – produkt fotosinteze – škrob.
2. Talus - ...
A - uvijek jednoćelijski; B - uvijek višestanični; B - jednostanični ili višestanični;
G - nestanični i kolonijalni.
3. Razmnožavaju se...
A - vegetativno; B - nespolno uz pomoć zoospora, C - nespolno uz pomoć aplanospora; G - spolno.
4. Oblici spolnog procesa:
A – oogamija; B – heterogamija; B - izogamija; G - konjugacija.
5. Predstavnici odjela:
A - nostok; B – klorela; B - ulotrix; G - spirogira; D – fukus; E – klamidomonas;
F – Volvox.
Zadatak 4. Označite nazive prikazanih algi (A, B, C, D) odjela kojima pripadaju i napišite natpise uz digitalne oznake.
 |
|||||
| A | B | U | G | ||
| 1__________________________________ 2__________________________________ 3__________________________________ 4__________________________________ 5__________________________________ | 6__________________________________ 7__________________________________ 8__________________________________ 9__________________________________ | ||||
Zadatak 5. Opišite odjel Phaeophyta odabirom onoga koji vam je potreban:
1. Smeđe alge su...
A - nadkraljevstvu prokariota; B - u nadkraljevstvo eukariota; B - kraljevstvo drobljenog zrna; G - carstvo biljaka; D - prave alge potkraljevstvu; E - u kraljevstvo grimiza.
2. Oni žive...
A - u hladnim morima, na stjenovitim podlogama dna; B - u toplim morima i slatkim vodnim tijelima, u vodenom stupcu.
3. Razina zgrade...
A – jednostanični i višestanični, B – samo višestanični; B - male veličine, ne više od 1 m;
G - velike veličine, do 6 m ili više.
4. Talus sporofita...
A - nitaste, višeredne ili podijeljene na "deblo" i ploče u obliku lista;
B - nitasto, nije secirano; B - s lažnim tkivima; G - s pravim tkaninama.
5. U razvojnom ciklusu smeđih algi...
A - uočava se promjena nuklearnih faza, izražena je izmjena generacija; B - izmjena nuklearnih faza i generacija nije izražena.
6. Stanice karakteriziraju...
A - jedna jezgra, mnogo vakuola; B - mnogo jezgri, jedna vakuola; B - ljuske postaju sluzave; D - kloroplasti imaju pirenoide i sadrže pigment fikoeritrin; D - kloroplasti bez pirenoida, specifični pigment - fukoksantin; E - rezervne tvari - laminarin, manitol i masno ulje; F - rezervna tvar - škrob.
7. Predstavnici odjela su:
A - klorela; B - fucus; B - ulotrix; G - alga; D - vosheria; E - spirogira.
Zadatak 6. Osnovni pojmovi o temi (dati definiciju):
Binarna nomenklatura - _________________________________________________________________
____________________________________________________________________________________
Umjetni sustavi - _____________________________________________________________
Klasifikacija - _________________________________________________________________________________
_____________________________________________________________________________________
Sistematika - _____________________________________________________________________________
_____________________________________________________________________________________
Takson - _________________________________________________________________________________
Akinetes - ________________________________________________________________________________
Heterociste - ___________________________________________________________________________
Genofor - ________________________________________________________________________________
Algologija – ___________________________________________________________________________
Bentos – _________________________________________________________________________________
Gametofit – _____________________________________________________________________________
_____________________________________________________________________________________
Hipoteza – ________________________________________________________________________________
Karpogon – ________________________________________________________________________________
Pelikul – ________________________________________________________________________________
Pirenoidi – ________________________________________________________________________________
Rizoidi – ________________________________________________________________________________
Sporofit – ________________________________________________________________________________
Undulipodia – ________________________________________________________________________________
Talus – _________________________________________________________________________________
Fitoplankton – _________________________________________________________________________________
Kromatofori – _________________________________________________________________________________
Epitek – ________________________________________________________________________________
Zadatak 7. Odaberite podudarnost: vrste razmnožavanja algi - njihova suština
Zadatak 8. Za navedene skupine biljaka odaberite odgovarajuće značenje i primjenu.
Među trenutno postojećim organizmima postoje i oni o čijoj se pripadnosti nekom stalno raspravlja. To se događa sa stvorenjima koja se zovu cijanobakterije. Iako nemaju ni točan naziv. Previše sinonima:
- plavo zelene alge;
- cijanobioni;
- fikokromne drobilice;
- cijanea;
- sluzave alge i druge.
Tako ispada da je cijanobakterija sasvim malen, ali u isto vrijeme tako složen i kontradiktoran organizam koji zahtijeva pažljivo proučavanje i razmatranje njegove strukture kako bi se utvrdila njezina točna taksonomska pripadnost.
Povijest postojanja i otkrića
Sudeći po fosilnim ostacima, povijest postojanja modrozelenih algi seže daleko u prošlost, prije nekoliko (3,5) milijardi godina. Takve zaključke omogućile su studije paleontologa koji su analizirali stijene (njihove dijelove) tih dalekih vremena.
Na površini uzoraka pronađene su cijanobakterije čija se struktura nije razlikovala od strukture moderni oblici. To ukazuje na visok stupanj prilagodljivosti ovih bića različitim životnim uvjetima, njihovu izuzetnu izdržljivost i preživljavanje. Očito je da je tijekom milijuna godina bilo mnogo promjena u temperaturi i plinskom sastavu planeta. Međutim, ništa nije utjecalo na održivost cijana.
U moderno doba, cijanobakterija je jednostanični organizam koji je otkriven istodobno s drugim oblicima bakterijskih stanica. Odnosno, Antonio Van Leeuwenhoek, Louis Pasteur i drugi istraživači u 18.-19.st.
Kasnije su podvrgnuti temeljitijem proučavanju, razvojem elektronske mikroskopije i moderniziranim metodama i metodama istraživanja. Identificirane su osobine koje posjeduju cijanobakterije. Struktura stanice uključuje niz novih struktura koje se ne nalaze u drugim stvorenjima.
Klasifikacija
Ostaje otvoreno pitanje utvrđivanja njihove taksonomske pripadnosti. Zasad se zna samo jedno: cijanobakterije su prokarioti. To potvrđuju značajke kao što su:
- odsutnost jezgre, mitohondrija, kloroplasta;
- prisutnost mureina u staničnoj stijenci;
- molekule S-ribosoma u stanici.
Ipak, cijanobakterije su prokarioti, broje oko 1500 tisuća vrsta. Svi su klasificirani i spojeni u 5 velikih morfoloških skupina.
- Chroococcal. Prilično velika skupina koja ujedinjuje samotne ili kolonijalne oblike. Visoke koncentracije organizama drži zajedno zajednička sluz koju izlučuje stanična stijenka svake jedinke. Po obliku u ovu skupinu spadaju štapićaste i sferne strukture.
- Pleurocapsaceae. Vrlo slično prethodnim oblicima, međutim, pojavljuje se značajka u obliku stvaranja beocita (više o ovom fenomenu kasnije). Ovdje uključene cijanobakterije pripadaju trima glavnim klasama: Pleurocaps, Dermocaps, Myxosarcina.
- Oxillatoria. Glavna značajka ove skupine je da su sve stanice ujedinjene u zajedničku strukturu sluzi koja se naziva trihom. Podjela se događa bez odlaska izvan ove niti, unutra. Oscillatoria obuhvaćaju isključivo vegetativne stanice koje se nespolno dijele na pola.
- Nostocaceae. Zanimljivi zbog svoje kriofilnosti. Oni mogu živjeti u otvorenim ledenim pustinjama, stvarajući obojene premaze na njima. Takozvani fenomen “cvjetanja ledenih pustinja”. Oblici ovih organizama također su nitasti u obliku trihoma, no razmnožavanje je spolno, uz pomoć specijaliziranih stanica - heterocista. Ovdje se mogu ubrojiti sljedeći predstavnici: Anabens, Nostoks, Calothrix.
- Stigonematodes. Vrlo slično prethodnoj grupi. Glavna razlika je u načinu razmnožavanja - sposobni su se dijeliti više puta unutar jedne stanice. Najpopularniji predstavnik ove udruge je Fisherella.
Dakle, cijanidi se klasificiraju prema morfološkim kriterijima, budući da se postavljaju mnoga pitanja u vezi s ostatkom i rezultatima zabune. Botaničari i mikrobiolozi zajednički nazivnik u taksonomiji cijanobakterija još ne mogu doći.
Staništa
Zbog prisutnosti posebnih prilagodbi (heterocista, beocita, neobičnih tilakoida, plinskih vakuola, sposobnosti fiksiranja molekularnog dušika i drugih), ti su se organizmi naselili posvuda. U stanju su preživjeti čak iu većini ekstremnim uvjetima, u kojoj uopće ne može postojati nijedan živi organizam. Na primjer, vrući termofilni izvori, anaerobni uvjeti s atmosferom sumporovodika, s pH manjim od 4.
Cijanobakterija je organizam koji mirno preživljava na morskom pijesku i kamenjarima, ledenim blokovima i vrućim pustinjama. Možete prepoznati i utvrditi prisutnost cijanida po karakterističnoj obojenoj prevlaci koju stvaraju njihove kolonije. Boja može varirati od plavo-crne do ružičaste i ljubičaste.
Nazivaju se plavo-zeleni jer često stvaraju plavo-zeleni film sluzi na površini obične slatke ili slane vode. Taj se fenomen naziva "cvjetanje vode". Može se vidjeti na gotovo svakom jezeru koje počinje zaraštavati i močvariti se.
Značajke strukture stanica
Cijanobakterije imaju uobičajenu strukturu za prokariotske organizme, ali postoje neke osobitosti.
Opći plan stanične strukture je sljedeći:
- stanična stijenka građena od polisaharida i mureina;
- struktura bilipida;
- citoplazma sa slobodno raspoređenim genetskim materijalom u obliku molekule DNA;
- tilakoidi, koji obavljaju funkciju fotosinteze i sadrže pigmente (klorofile, ksantofile, karotenoide).
Vrste specijaliziranih struktura
Prije svega, to su heterociste. Te strukture nisu dijelovi, već same stanice kao dio trihoma (zajednička kolonijalna nit spojena sluzi). Kada se promatraju pod mikroskopom, razlikuju se po svom sastavu, jer je njihova glavna funkcija proizvodnja enzima koji omogućuje fiksaciju molekularnog dušika iz zraka. Stoga u heterocistama praktički nema pigmenata, ali ima dosta dušika.
Drugo, to su hormogonije - područja izdvojena iz trihoma. Služe kao mjesta za razmnožavanje.
Beociti su jedinstvene stanice kćeri, masovno izvedene iz jedne matične stanice. Ponekad njihov broj doseže tisuću u jednom razdoblju dijeljenja. Dermocaps i drugi pleurocapsodiumi imaju ovu osobinu.
Akinete su posebne stanice koje miruju i uključene su u trihome. Odlikuje ih masivnija stanična stijenka bogata polisaharidima. Njihova je uloga slična heterocistama.
Plinske vakuole – imaju ih sve cijanobakterije. Struktura stanice u početku podrazumijeva njihovu prisutnost. Njihova je uloga sudjelovanje u procesima cvjetanja vode. Drugi naziv za takve strukture je karboksisom.
Sigurno postoje u biljkama, životinjama i bakterijske stanice. Međutim, u modrozelenim algama te su inkluzije nešto drugačije. To uključuje:
- glikogen;
- polifosfatne granule;
- Cyanophycin je posebna tvar koja se sastoji od aspartata i arginina. Služi za akumulaciju dušika, jer se te inkluzije nalaze u heterocistama.
To je ono što cijanobakterije imaju. Glavni dijelovi i specijalizirane stanice i organele su ono što omogućuje cijanidima da provode fotosintezu, ali se u isto vrijeme klasificiraju kao bakterije.
Reprodukcija
Ovaj proces nije osobito težak, jer je isti kao i kod običnih bakterija. Cijanobakterije se mogu dijeliti vegetativno, dijelovima trihoma, običnom stanicom na dva dijela ili obavljati spolni proces.
U tim procesima često sudjeluju specijalizirane stanice, heterociste, akinete i beociti.
Načini prijevoza
Stanica cijanobakterije izvana je prekrivena, a ponekad i slojem posebnog polisaharida koji oko sebe može oblikovati sluznu kapsulu. Zahvaljujući ovoj značajci provodi se kretanje cijana.
Nema flagela niti posebnih izraslina. Kretanje se može izvesti samo na tvrdoj podlozi uz pomoć sluzi, u kratkim kontrakcijama. Neki Oscillatoriums imaju vrlo neobičan način kretnje - rotiraju se oko svoje osi i istovremeno uzrokuju rotaciju cijelog trihoma. Tako dolazi do kretanja na površini.
Sposobnost fiksacije dušika
Gotovo svaka cijanobakterija ima ovu osobinu. To je moguće zahvaljujući prisutnosti enzima nitrogenaze, koji je sposoban fiksirati molekularni dušik i pretvoriti ga u probavljiv oblik spojeva. To se događa u heterocističnim strukturama. Posljedično, one vrste koje ih nemaju nisu sposobne izaći iz zraka.
Općenito, ovaj proces čini cijanobakterije vrlo važnim stvorenjima za život biljaka. Taložeći se u tlu, cijanidi pomažu predstavnicima flore da apsorbiraju vezani dušik i vode normalan život.
Anaerobne vrste
Neki oblici modrozelenih algi (na primjer, Oscillatoria) mogu živjeti u potpuno anaerobnim uvjetima i atmosferi sumporovodika. U tom slučaju, spoj se obrađuje unutar tijela i kao rezultat toga nastaje molekularni sumpor koji se ispušta u okoliš.
Cijanobakterije (plavo-zelene) - odjel kraljevstva prokariota (mlinci). Predstavljaju ga autotrofni fototrofi. Životni oblici - jednostanični, kolonijalni, višestanični organizmi. Njihova je stanica prekrivena slojem pektina koji se nalazi na vrhu stanične membrane. Jezgra nije izražena, kromosomi su smješteni u središnjem dijelu citoplazme, tvoreći centroplazmu. Organele uključuju ribosome i parakromatofore (fotosintetske membrane) koje sadrže klorofil, karotenoide, fikocijan i fikoeritrin. Vakuole su samo plin, stanični sok se ne nakuplja. Skladišne tvari predstavljene su zrncima glikogena. Cijanobakterije se razmnožavaju samo vegetativno - dijelovima talusa ili posebnim dijelovima niti - hormogonijama. Predstavnici: oscilator, lingbia, anabena, nostoc. Žive u vodi, na tlu, na snijegu, u toplim izvorima, na kori drveća, na stijenama, a dio su tijela i nekih lišajeva.
Modrozelene alge, cijaneja (Cyanophyta), odjel alge; pripadaju prokariotima. Kod modrozelenih algi, kao i kod bakterija, jezgri materijal nije odijeljen membranom od ostatka staničnog sadržaja; unutarnji sloj stanične membrane sastoji se od mureina i osjetljiv je na djelovanje enzima lizozima. Za modrozelene alge karakteristična je plavozelena boja, ali ima i ružičaste i gotovo crne, što je posljedica prisutnosti pigmenata: klorofila a, fikobilina (plavi - fikocijan i crveni - fikoeritrin) i karotenoida. Među plavo-zelenima
alge postoje jednostanični, kolonijalni i višestanični (nitasti) organizmi, obično mikroskopski, rjeđe formiraju kuglice, kore i grmove veličine do 10 cm. Neke se nitaste modrozelene alge mogu kretati klizanjem. Protoplast modrozelenih algi sastoji se od vanjskog obojenog sloja – kromatoplazme – i bezbojnog unutarnjeg dijela – centroplazme. Kromatoplazma sadrži lamele (pločice) koje provode fotosintezu; raspoređeni su u koncentričnim slojevima duž ljuske. Centroplazma sadrži jezgru, ribosome, skladišne tvari (volutinske granule, cijanoficinska zrnca s lipoproteinima) i tjelešca koja se sastoje od glikoproteina; Planan vrste imaju plinske vakuole. Modrozelene alge nemaju kloroplaste i mitohondrije. Poprečne pregrade nitastih modrozelenih algi opremljene su plazmodezmama. Neke nitaste modrozelene alge imaju izolirane heterociste - bezbojne staniceiz vegetativnih stanica s “čepovima” u plazmodezmatima. Modrozelene alge razmnožavaju se cijepanjem (jednostanične) i hormogonijama – presjecima filamenata (višestanične). Osim toga, za razmnožavanje se koriste: akinete - nepokretne mirujuće spore nastale u cijelosti iz vegetativnih stanica; endospore, koje se pojavljuju nekoliko odjednom u matičnoj stanici; egzospore, odvojene s vanjske strane stanica, i nanocite, male stanice koje se pojavljuju u masi tijekom brze diobe sadržaja matične stanice. Kod modrozelenih algi nema spolnog procesa, ali postoje slučajevi rekombinacije nasljednih svojstava preobrazbom. 150 rodova, koji ujedinjuju oko 2000 vrsta; u zemljama bivši SSSR— 120 rodova (preko 1000 vrsta). Plavozelene alge dio su planktona i bentosa slatkih voda i mora, žive na površini tla, u toplim izvorima s temperaturom vode do 80 ° C, na snijegu - u polarnim područjima i planinama; niz vrsta živi u vapnenačkom supstratu (“bušne alge”), neke modrozelene alge sastavni su dijelovi lišajeva i simbionti protozoa i kopnenih biljaka (briofiti i cikasi). U nai velike količine razvijaju se plavozelene alge slatke vode, ponekad uzrokujući cvjetanje algi u rezervoarima, što dovodi do smrti riba. Pod određenim uvjetima, masovni razvoj modro-zelenih algi pridonosi stvaranju ljekovitog blata. U nekim zemljama (Kina, Republika Čad) brojne vrste modrozelenih algi (nostok, spirulina i dr.) koriste se kao hrana. Pokušava se masovno uzgajati plavozelene alge za dobivanje bjelančevina hrane i hrane (spirulina). Neke modrozelene alge apsorbiraju molekularni dušik, obogaćujući njime tlo. Modrozelene alge poznate su u obliku fosila još od prekambrija.
Modrozelene alge(Cyanophyta), sačmarice, točnije fikokromne sačmarice(Schizophyceae), sluzave alge (Myxophyceae) - koliko je različitih naziva ova skupina drevnih autotrofnih biljaka dobila od istraživača! Strasti se nisu stišale do danas. Mnogo je znanstvenika koji su spremni modrozelene izbaciti iz broja algi, a neke i posve iz biljnog svijeta. I to ne “olako”, nego s punim uvjerenjem da to ozbiljno rade znanstvena osnova. Za tu sudbinu "krive" su same modrozelene alge. Izuzetno jedinstvena struktura stanica, kolonija i filamenata, zanimljiva biologija, velika filogenetska starost - sve te karakteristike, zasebno i zajedno, daju osnovu za mnoga tumačenja sistematike ove skupine organizama.
Nema sumnje da su modrozelene alge najstarija skupina među autotrofnim organizmima i među organizmima uopće. Ostaci njima sličnih organizama pronađeni su među stromatolitima (vapnene tvorevine s tuberkulastom površinom i koncentrično slojevitim unutarnja struktura iz pretkambrijskih naslaga), koji su bili stari oko tri milijarde godina. Kemijska analiza otkrio produkte razgradnje klorofila u tim ostacima. Drugi ozbiljan dokaz drevnosti modrozelenih algi je struktura njihovih stanica. Zajedno s bakterijama sjedinjene su u jednu skupinu tzv prenuklearni organizmi(Procaryota). Različiti taksonomisti različito procjenjuju rang ove skupine - od razreda do samostalnog carstva organizama, ovisno o važnosti koju pridaju pojedinim karakteristikama ili razini stanične strukture. Postoji još mnogo nejasnoća u taksonomiji modrozelenih algi; velika neslaganja javljaju se na svakoj razini njihova istraživanja.
Plavo-zelene alge nalaze se u svim vrstama staništa, gotovo nemoguće da postoje, na svim kontinentima i vodenim površinama na Zemlji.
Građa stanice. Na temelju oblika vegetativnih stanica, modrozelene alge mogu se podijeliti u dvije glavne skupine:
1) vrste s više ili manje sfernim stanicama (sferne, široko elipsoidne, kruškaste i jajolike);
2) vrste sa stanicama koje su jako izdužene (ili stisnute) u jednom smjeru (izdužene elipsoidne, fusiformne, cilindrične - od kratkocilindričnih i bačvastih do izduženih cilindričnih). Stanice žive odvojeno, a ponekad se udružuju u kolonije ili formiraju filamente (potonji također mogu živjeti odvojeno ili formirati čuperke ili želatinozne kolonije).
Stanice imaju prilično debele stijenke. U biti, protoplast je ovdje okružen s četiri membranska sloja: dvoslojna stanična membrana prekrivena je s gornje strane vanjskom valovitom membranom, a između protoplasta i membrane nalazi se i unutarnja stanična membrana. Samo unutarnji sloj ljuske i unutarnja membrana sudjeluju u stvaranju poprečne pregrade između stanica u filamentima; tamo ne idu vanjska membrana i vanjski sloj ljuske.
Elektronskim mikroskopom proučavana je građa stanične stijenke i druge mikrostrukture stanica modrozelenih algi (slika 49).
Iako stanična membrana sadrži celulozu, glavnu ulogu imaju pektinske tvari i polisaharidi sluzi. U nekih su vrsta stanične membrane dobro sluzave i čak sadrže pigmente; kod drugih se oko stanica stvara posebna sluzava ovojnica, ponekad samostalna oko svake stanice, ali se češće spaja u zajedničku ovojnicu koja okružuje skupinu ili cijeli niz stanica, a koja se u nitastim oblicima naziva posebnim izrazom - trihomi. Kod mnogih modrozelenih algi trihomi su obavijeni pravim ovojnicama – ovojnicama. I stanična i prava kućišta sastoje se od tankih isprepletenih vlakana. Mogu biti homogeni ili slojeviti: slojevi niti s odvojenim bazama i vrhom mogu biti paralelni ili kosi, ponekad čak i ljevkasti. Pravi slučajevi rastu nanošenjem novih slojeva sluzi jedan na drugi ili umetanjem novih slojeva između starih. Neki Nostocijanac(Nostoc, Anabaena) ovojnice stanica nastaju izlučivanjem sluzi kroz pore u membranama.
Protoplast modrozelenih algi nema formiranu jezgru i ranije se smatrao difuznim, podijeljen samo na obojani periferni dio - kromatoplazmu - i bezbojni središnji dio - setroplazmu. Međutim, različite metode mikroskopiranja i citokemije, kao i ultracentrifugiranje, dokazale su da takva podjela može biti samo uvjetna. Stanice modrozelenih algi sadrže dobro definirane konstruktivni elementi, a njihova različita mjesta određuju razlike između centroplazme i kromatoplazme. Neki autori danas razlikuju tri komponente u protoplastu modrozelenih algi:
1) nukleoplazma;
2) fotosintetske ploče (lamele);
3) ribosome i druge citoplazmatske granule.
Ali budući da nukleoplazma zauzima područje centroplazme, a lamele i druge komponente nalaze se u području kromatoplazme koja sadrži pigmente, staro, klasično razlikovanje (ribosomi se nalaze u oba dijela protoplasta) ne može se smatrati pogreškom.
Pigmenti koncentrirani u perifernom dijelu protoplasta lokalizirani su u pločastim formacijama - lamelama, koje su u kromatoplazmi smještene na različite načine: kaotično, pakirane u granule ili usmjerene radijalno. Takvi sustavi lamela danas se često nazivaju parakromatoforima.
U kromatoplazmi se osim lamela i ribosoma nalaze i ektoplasti (cijanoficinska zrnca koja se sastoje od lipoproteina) i razne vrste kristala. Ovisno o fiziološkom stanju i starosti stanica, svi ti strukturni elementi mogu se jako mijenjati sve dok potpuno ne nestanu.
Centroplazma stanica modrozelenih algi sastoji se od hijaloplazme i raznih štapića, fibrila i granula. Potonji su elementi kromatina koji su obojeni nuklearnim bojama. Hijaloplazma i elementi kromatina općenito se mogu smatrati analogom jezgre, budući da ti elementi sadrže DNA; Tijekom diobe stanica dijele se uzdužno, a polovice su ravnomjerno raspoređene među stanicama kćerima. Ali, za razliku od tipične jezgre, u stanicama modrozelenih algi nikada nije moguće detektirati nuklearnu membranu i jezgrice oko kromatinskih elemenata. To je tvorevina nalik jezgri u stanici i naziva se nukleoid. Također sadrži ribosome koji sadrže RNA, vakuole i polifosfatne granule.
Utvrđeno je da nitasti oblici imaju plazmodezme između stanica. Ponekad su i sustavi lamela susjednih stanica međusobno povezani. Poprečne pregrade u trihomu ni u kojem slučaju ne treba smatrati komadićima mrtve tvari. Ovo je živa komponenta stanice, koja je stalno uključena u njezine životne procese, poput periplasta bičevatih organizama.
Protoplazma modrozelenih algi je gušća nego kod drugih biljnih skupina; nepokretan je i vrlo rijetko sadrži vakuole ispunjene staničnim sokom. Vakuole se pojavljuju samo u starim stanicama, a njihova pojava uvijek dovodi do stanične smrti. Ali u stanicama plavo-zelenih algi često se nalaze plinske vakuole (pseudovakuole). To su šupljine u protoplazmi, ispunjene dušikom i daju stanici crno-smeđu ili gotovo crnu boju u propuštenom svjetlu mikroskopa. U nekim vrstama nalaze se gotovo stalno, ali postoje i vrste u kojima ih nema. Njihova prisutnost ili odsutnost često se smatra taksonomski važnom karakteristikom, ali, naravno, još uvijek ne znamo sve o plinskim vakuolama. Najčešće se nalaze u stanicama vrsta koje vode planktonski način života (predstavnici rodova Anabaena, Aphanizomenon, Rivularia, Microcystis itd., sl. 50, 58.1).
, 
Nema sumnje da plinske vakuole u ovim algama služe kao svojevrsna prilagodba za smanjenje njihove specifične težine, tj. za poboljšanje "plutanja" u vodenom stupcu. Pa ipak, njihova prisutnost uopće nije potrebna, pa čak iu takvim tipičnim plankterima kao što su Microcystis aeruginosa i M. flosaquae, može se primijetiti (osobito u jesen) gotovo potpuni nestanak plinskih vakuola. Kod nekih se vrsta pojavljuju i nestaju iznenada, često iz nepoznatih razloga. U nostoc šljiva(Nostoc pruniforme, tablica 3, 9), velike kolonije koje uvijek žive na dnu rezervoara u kojima se pojavljuju; prirodni uvjeti u proljeće, ubrzo nakon što se led otopi. Zelenkasto-smeđe kolonije obično poprimaju sivkastu, ponekad čak i mliječnu nijansu i potpuno nestaju unutar nekoliko dana. Mikroskopski pregled algi u ovoj fazi pokazuje da su sve stanice nostoka ispunjene plinskim vakuolama (slika 50) i da su postale crnosmeđe boje, slično stanicama planktonskih anabena. Ovisno o uvjetima, plinske vakuole ostaju i do deset dana, ali na kraju nestaju; počinje stvaranje sluzavog omotača oko stanica i njihova intenzivna dioba. Svaka nit ili čak komad niti daje početak novom organizmu (koloniji). Slična se slika može uočiti tijekom klijanja spora epifitskih ili planktonskih vrsta gleotrichia. Ponekad se plinske vakuole pojavljuju samo u nekim stanicama trihoma, npr. u zoni meristemalp, gdje dolazi do intenzivne diobe stanica i mogu nastati hormononije čijem oslobađanju plinovite vakuole nekako pomažu.
,
Plinske vakuole nastaju na granici kromatoplazme i centroplazme i potpuno su nepravilnog obrisa. Kod nekih vrsta koje žive u gornjim slojevima pridnenog mulja (u sapropelu), osobito kod vrsta oscilatoriji, velike plinske vakuole nalaze se u stanicama na stranama poprečnih pregrada. Eksperimentalno je utvrđeno da je pojava takvih vakuola uzrokovana smanjenjem količine otopljenog kisika u mediju, uz dodatak produkata fermentacije sumporovodika u medij. Može se pretpostaviti da takve vakuole nastaju kao skladišta ili mjesta za taloženje plinova koji se oslobađaju tijekom enzimskih procesa koji se odvijaju u stanici.
Sastav pigmentnog aparata modrozelenih algi vrlo je raznolik; u njima je pronađeno oko 30 različitih unutarstaničnih pigmenata. Pripadaju četirima skupinama – klorofilima, karotenima, ksantofilima i biliproteinima. Od klorofila dosad je pouzdano dokazana prisutnost klorofila a; od karotenoida - α, β i ε-karoteni; od ksantofila - ehineon, zeaksantin, kriptoksaitin, miksoksantofil i dr., a od biliproteina - c-fikocijanin, c-fikoeritrin i alofikocijanin. Vrlo je tipično za modrozelene alge da imaju potonju skupinu pigmenata (također ih ima u ljubičastim algama i nekim kriptomonadama) i odsutnost klorofila b. Potonje još jednom ukazuje da su modrozelene alge drevna skupina koja se odvojila i krenula samostalnim putem razvoja još prije pojave klorofila b tijekom evolucije, čije sudjelovanje u fotokemijskim reakcijama fotosinteze daje najveću učinkovitost.
Raznolikost i jedinstveni sastav fotoasimilirajućih pigmentnih sustava objašnjava otpornost modrozelenih algi na učinke dugotrajnog tamnjenja i anaerobioze. To također djelomično objašnjava njihovo postojanje u ekstremnim životnim uvjetima - u špiljama, sumporovodikom bogatim slojevima pridnenog mulja i u mineralnim izvorima.
Produkt fotosinteze u stanicama zelenih algi je glikoprotein, koji nastaje u kromatoplazmi i tamo se taloži. Glikoprotein je sličan glikogenu - od otopine joda u kalijevom jodidu postaje smeđi. Između fotosintetskih lamela pronađena su zrnca polisaharida. Cijanoficinska zrnca u vanjskom sloju kromatoplazme sastoje se od lipoproteina. Volutinska zrnca u centroplazmi su skladišne tvari proteinskog podrijetla. Zrnca sumpora pojavljuju se u plazmi stanovnika rezervoara sumpora.
Raznolikost sastava pigmenta također može objasniti raznolikost boja stanica i trihoma modrozelenih algi. Boja im varira od čisto plavozelene do ljubičaste ili crvenkaste, ponekad do ljubičaste ili smeđecrvene, od žute do blijedoplave ili gotovo crne. Boja protoplasta ovisi o sustavnom položaju vrste, kao io starosti stanica i životnim uvjetima. Vrlo često je maskiran bojom vaginalne ili kolonijalne sluzi. Pigmenti se također nalaze u sluzi i daju nitima ili kolonijama žutu, smeđu, crvenkastu, ljubičastu ili plavu nijansu. Boja sluzi pak ovisi o uvjetima okoline - o svjetlosti, kemiji i pH okoline, o količini vlage u zraku (za aerofite).
Struktura niti. Nekoliko modrozelenih algi raste kao pojedinačne stanice; S druge strane, niti mogu formirati pseudoparenhimske kolonije, u kojima su tijesno zatvorene, a stanice zadržavaju fiziološku neovisnost, ili imaju hormonalnu strukturu, u kojoj su stanice povezane u nizu, tvoreći takozvane trihome. U trihomu su protoplasti susjednih stanica povezani plazmodezmatima. Trihomi, okruženi sluznicom, nazivaju se filamenti.
Nitasti oblici mogu biti jednostavni ili razgranati. Grananje je kod modrozelenih algi dvojako - pravo i lažno (slika 51). Ovo se grananje naziva kada bočna grana nastane kao rezultat diobe jedne stanice okomito na glavnu nit (red Stigonematales). Lažno grananje je stvaranje bočne grane lomljenjem trihoma i njegovim probijanjem kroz rodnicu u stranu na jednom ili oba kraja. U prvom slučaju govore o jednom, u drugom - o dvostrukom (ili uparenom) lažnom grananju. Lažno grananje može se smatrati i grananjem u obliku petlje karakterističnim za obitelj Scytonemataceae i rijetkim grananjem u obliku slova V - rezultatom opetovane diobe i rasta dviju susjednih stanica trihoma u dva međusobno suprotna smjera u odnosu na dugu os filamenta.
Mnoge nitaste modrozelene alge imaju osebujne stanice koje se nazivaju heterociste. Imaju dobro izraženu dvoslojnu ljusku, a sadržaj je uvijek lišen asimilacijskih pigmenata (bezbojan je, plavkast ili žućkast), plinskih vakuola i zrnaca rezervnih tvari. Nastaju iz vegetativnih stanica na različitim mjestima trihoma, ovisno o sustavnom položaju alge: na jednom (Rivularia, Calothrix, Gloeotrichia) i oba (Anabaenopsis, Cylindrospermum) kraju trihoma - bazalnom i terminalnom; u trihomu između vegetativnih stanica, tj. interkalarno (Nostoc, Anabaena, Nodularia) ili sa strane trihoma - lateralno (kod nekih Stigonematales). Heterociste se nalaze pojedinačno ili više (2-10) u nizu. Ovisno o položaju, u svakoj heterocisti se pojavljuju jedan (kod terminalnih i lateralnih heterocista) ili dva, ponekad i tri (kod interkalara) čepa koji iznutra začepljuju pore između heterociste i susjednih vegetativnih stanica (sl. 5, 2) .
Heterociste se nazivaju botanički misterij. Pod svjetlosnim mikroskopom izgledaju prazni, ali ponekad, na veliko iznenađenje istraživača, iznenada proklijaju, dajući nove trihome. Tijekom lažnog grananja i tijekom odvajanja niti, trihomi najčešće pucaju u blizini heterocista, kao da je rast trihoma njima ograničen. Zbog toga su se prije nazivale graničnim stanicama. Niti s bazalnim i terminalnim heterocistama pričvršćene su na podlogu pomoću heterocista. Kod nekih vrsta heterociste su povezane sa stvaranjem stanica koje miruju – spora: nalaze se uz heterocistu, jedna po jedna (kod Culindrospermum, Gloeotrichia, Anabaenopsis raciborskii) ili s obje strane (kod nekih Anabaena). Moguće je da su heterociste spremišta nekih rezervnih tvari ili enzima. Zanimljivo je primijetiti da sve vrste modrozelenih algi koje su sposobne fiksirati atmosferski dušik imaju heterociste.
Reprodukcija. Najčešći način razmnožavanja kod modrozelenih algi je dioba stanica na dvoje. Za jednostanične oblike ovo je jedina metoda; u kolonijama i nitima dovodi do rasta niti ili kolonije.
Trihomi nastaju kada se stanice koje se dijele u istom smjeru ne udaljavaju jedna od druge. Ako je linearni raspored povrijeđen, pojavljuje se kolonija s nasumično raspoređenim stanicama. Pri diobi u dva okomita smjera u jednoj ravnini nastaje lamelarna kolonija s pravilnim rasporedom stanica u obliku tetrada (Merismopedia). Volumetrijski klasteri u obliku paketića nastaju kada se stanice dijele u tri ravnine (Eucapsis).
Predstavnici nekih rodova (Gloeocapsa, Microcystis) također se odlikuju brzom diobom uz stvaranje mnogih malih stanica - nanocita - u matičnoj stanici.
Modrozelene alge razmnožavaju se i na druge načine - stvaranjem spora (stanica u mirovanju), egzo- i endospora, hormogonija, hormospora, gonidija, koka i planokoka. Jedan od najčešćih tipova reprodukcije nitastih oblika je stvaranje hormona. Ovaj način razmnožavanja toliko je karakterističan za neke modrozelene alge da je poslužio kao naziv za cijeli razred hormogonij(Hormogoniophyceae). Hormogonijama se obično nazivaju fragmenti trihoma na koje se potonji raspadaju. Stvaranje hormogonija nije jednostavno mehaničko odvajanje skupine od dva, tri ili više Stanice. Hormogoniji se odvajaju zbog smrti nekih neroidnih stanica, zatim uz pomoć izlučivanja sluzi iskliznu iz vagine (ako postoji) i, praveći oscilatorne pokrete, kreću se u vodi ili duž podloge. Iz svake hormononije može nastati nova jedinka. Ako je skupina stanica, slična hormogoniju, prekrivena debelom membranom, naziva se hormospora (hormocista), koja istodobno obavlja funkcije reprodukcije i toleriranja nepovoljnih uvjeta.
Kod nekih vrsta iz talusa se odvajaju jednostanični fragmenti koji se nazivaju gonidije, koke ili planokoke. Gonidije zadržavaju sluznicu; koki nemaju jasno definirane membrane; Planokoki su također goli, ali, poput hormogonija, imaju sposobnost aktivnog kretanja.
Razlozi kretanja hormogonija, planokoka i cijelih trihoma (kod Oscillatoriaceae) još su daleko od razjašnjenja. Oni klize duž uzdužne osi, osciliraju s jedne na drugu stranu ili se okreću oko nje. Pokretačka snaga razmatraju izlučivanje sluzi, kontrakciju trihoma u smjeru uzdužne osi, kontrakciju vanjske valovite membrane, kao i elektrokinetičke pojave.
Vrlo česti reproduktivni organi su spore, osobito kod algi iz reda Nostocales. One su jednostanične, obično veće od vegetativnih stanica i nastaju iz njih, obično iz jedne. Međutim, u predstavnicima nekih rodova (Gloeotrichia, Anabaena) nastaju kao rezultat spajanja nekoliko vegetativnih stanica, a duljina takvih spora može doseći 0,5 mm. Moguće je da pri takvom spajanju dolazi i do rekombinacije, ali zasad o tome nema točnih podataka.
Spore su prekrivene debelom dvoslojnom membranom čiji se unutarnji sloj naziva endosporij, a vanjski egzosporij. Ljuske su glatke ili prošarane papilama, bezbojne, žute ili smećkaste. Zahvaljujući debelim ljuskama i fiziološkim promjenama u protoplastu (nakupljanje rezervnih tvari, nestanak asimilacijskih pigmenata, ponekad povećanje broja cijanoficinskih zrnaca), spore mogu dugo ostati vitalne u nepovoljnim uvjetima i pod različitim jakim utjecajima. (pri niskim i visokim temperaturama, tijekom sušenja i jakog zračenja) . U povoljnim uvjetima spora klija, njen sadržaj se dijeli na stanice - stvara se sporogormogonij, ljuska sluzi, puca ili se poklopcem otvara, a hormogonij izlazi van.
Endo- i egzospore nalaze se uglavnom u predstavnika razred kamezifona(Chamaesiphonophyceae). Endospore se stvaraju u povećanim matičnim stanicama u velike količine(preko stotinu). Njihov nastanak događa se sukcesivno (kao rezultat niza uzastopnih dioba protoplasta matične stanice) ili simultano (istodobnim raspadanjem matične stanice na mnogo malih stanica). Egzospore se, kako nastaju, odvajaju od protoplasta matične stanice i izlaze. Ponekad se ne odvajaju od matične stanice, već na njoj oblikuju lance (npr. kod nekih vrsta Chamaesiphon).
Seksualno razmnožavanje potpuno je odsutno kod modrozelenih algi.
Metode prehrane i ekologija. Poznato je da je većina modrozelenih algi sposobna sintetizirati sve tvari svojih stanica koristeći svjetlosnu energiju. Fotosintetski procesi koji se odvijaju u stanicama modrozelenih algi slični su po svom principu procesima koji se odvijaju u drugim organizmima koji sadrže klorofil.
Fotoautotrofni tip prehrane za njih je glavni, ali ne i jedini. Osim prave fotosinteze, modrozelene alge su sposobne fotoredukcije, fotoheterotrofije, autoheterotrofije, heteroautotrofije, pa čak i potpune heterotrofije. Ako je prisutan u okolini organska tvar koriste ih i kao dodatni izvori energije. Zbog sposobnosti mješovite (miksotrofne) ishrane mogu biti aktivni i u uvjetima ekstremnim za fotoautotrofni život. U takvim staništima gotovo da nema konkurencije, a dominantan položaj zauzimaju modrozelene alge.
U uvjetima lošeg osvjetljenja (u špiljama, u dubokim horizontima rezervoara), sastav pigmenta u stanicama plavo-zelenih algi se mijenja. Ova pojava, nazvana kromatska adaptacija, adaptivna je promjena boje algi pod utjecajem promjena spektralnog sastava svjetlosti zbog povećanja broja pigmenata koji imaju boju komplementarnu boji upadnih zraka. Promjene u boji stanica (kloroza) također se javljaju u slučaju nedostatka određenih komponenti u okolišu, u prisutnosti otrovnih tvari, kao i tijekom prijelaza na heterotrofni tip prehrane.
Među modrozelenim algama također postoji skupina vrsta koja je slična malobrojnim drugim organizmima. Ove alge su sposobne fiksirati atmosferski dušik, a to je svojstvo u kombinaciji s fotosintezom. Danas je poznato stotinjak takvih vrsta. Kao što je već navedeno, ova sposobnost je karakteristična samo za alge koje imaju heterociste, a ne za sve.
Većina modrozelenih algi koje vežu dušik ograničena je na kopnena staništa. Moguće je da im upravo njihova relativna neovisnost o hrani kao atmosferskim fiksatorima dušika omogućuje naseljavanje nenaseljenih stijena bez i najmanjeg traga tla, kao što je primijećeno na otoku Krakatoa 1883.: tri godine nakon vulkanske erupcije pronađene su sluzave nakupine. na pepelu i tufovima , koji se sastoji od predstavnika rodova Anabaena, Gloeocapsa, Nostoc, Calothrix, Phormidium itd. Prvi doseljenici otoka Surtsey, koji je nastao kao rezultat erupcije podvodnog vulkana 1963. u blizini južnog obale Islanda, također su bili fiksatori dušika. Među njima su bile i neke raširene planktonske vrste koje uzrokuju cvjetanje vode (Anabaena circinalis, A. cylindrica, A. flos-aquae, A. lemmermannii, A. scheremievii, A. spiroides, Anabaenopsis circularis, Gloeotrichia echinulata).
Smatra se da je maksimalna temperatura za postojanje žive i asimilirajuće stanice +65°C, ali to nije granica za modrozelene alge (vidi esej o vrućim izvorskim algama). Termofilne modrozelene alge podnose tako visoke temperature zbog osebujnog koloidnog stanja protoplazme, koja na visokim temperaturama vrlo sporo koagulira. Najčešći termofili su kozmopoliti Mastigocladus laminosus i Phormidium laminosum. Modrozelene alge mogu podnijeti niske temperature. Neke su vrste pohranjene tjedan dana na temperaturi tekućeg zraka (-190°C) bez oštećenja. Takve temperature nema u prirodi, ali na Antarktici, na temperaturi od -83°C, pronađene su modrozelene alge (nostocs) u velikim količinama.
Na Antarktici i u gorju, osim niskih temperatura, algama pogoduje i visoko sunčevo zračenje. Kako bi smanjile štetne učinke kratkovalnog zračenja, modrozelene alge su tijekom evolucije stekle niz prilagodbi. Najvažniji od njih je izlučivanje sluzi oko stanica. Sluz kolonija i sluznice nitastih rodnica dobar su zaštitni omotač koji štiti stanice od isušivanja, a ujedno djeluje i kao filter koji otklanja štetne učinke zračenja. Ovisno o intenzitetu svjetla, u sluzi se taloži više ili manje pigmenta, te ona postaje obojena u cijeloj debljini ili slojevima.
Sposobnost sluzi da brzo upija i dugo zadržava vodu omogućuje normalan rast modrozelenih algi u pustinjskim područjima. Sluz apsorbira maksimalnu količinu noćne ili jutarnje vlage, kolonije bubre, a asimilacija počinje u stanicama. Do podneva se želatinozne kolonije ili nakupine stanica suše i pretvaraju u hrskave crne korice. U tom stanju ostaju do sljedeće noći, kada ponovno počinje upijanje vlage.
Za aktivan život dovoljna im je zaparena voda.
Modrozelene alge su vrlo česte u tlu iu prizemnim zajednicama, a nalaze se i na vlažnim staništima, kao i na kori drveća, na kamenju itd. Sva ta staništa često nisu stalno opskrbljena vlagom i neravnomjerno su osvijetljena. (više detalja vidi u esejima o kopnenim i zemljišnim algama).
Modrozelene alge nalazimo i u kriofilnim zajednicama – na ledu i snijegu. Fotosinteza je moguća, naravno, samo kada su stanice okružene slojem tekuća voda, što se ovdje događa na jakom suncu na snijegu i ledu.
Sunčevo zračenje na ledenjacima i snježnim poljima vrlo je intenzivno, a značajan dio čini kratkovalno zračenje koje kod algi uzrokuje zaštitne prilagodbe. Skupina kriobionata uključuje niz vrsta modrozelenih algi, ali općenito, predstavnici ovog odjela preferiraju staništa s povišenim temperaturama (za više detalja pogledajte esej o algama snijega i leda).
Plavozelene alge prevladavaju u planktonu eutrofnih (hranjivim tvarima bogatih) vodenih tijela, gdje njihov masovni razvoj često uzrokuje cvjetanje vode. Planktonski način života ovih algi je olakšan plinskim vakuolama u stanicama, iako ih nemaju svi patogeni cvjetanja (Tablica 4). Intravitalni izlučevine i post mortem produkti raspadanja nekih od ovih modrozelenih algi su otrovni. Masovni razvoj većine planktonskih modrozelenih algi počinje pri visokim temperaturama, odnosno u drugoj polovici proljeća, ljeti i ranoj jeseni. Utvrđeno je da je za većinu slatkovodnih modrozelenih algi temperaturni optimum oko +30°C. Ima izuzetaka. Neke vrste oscilatorija uzrokuju “cvjetanje” vode ispod leda, odnosno na temperaturi od oko 0°C. Bezbojne vrste koje vole sumporovodik razvijaju se u velikom broju u dubokim slojevima jezera. Neki uzročnici "cvjetanja" očito prelaze granice svog područja zbog ljudska aktivnost. Dakle, vrste roda Anabaenopsis izvan tropskih i suptropskih regija dugo vremena uopće nisu pronađeni, ali su kasnije pronađeni u južnim predjelima umjerenog pojasa, a prije nekoliko godina razvili su se u Helsinškom zaljevu. Prikladne temperature i povećana eutrofikacija (organsko onečišćenje) omogućili su ovom organizmu da se razvije u velikom broju sjeverno od 60. paralele.
Razmatra se “cvjetanje” vode općenito, a posebno uzrokovano modrozelenim algama prirodna katastrofa, budući da voda postaje gotovo neprikladna za bilo što. Istodobno se značajno povećava sekundarno onečišćenje i zamuljivanje rezervoara, budući da biomasa algi u "cvjetajućem" rezervoaru doseže značajne vrijednosti (prosječna biomasa - do 200 g / m3, maksimalna - do 450-500 g /m3), a među modrozelenim algama vrlo je malo vrsta koje bi drugi organizmi konzumirali kao hranu.
Odnosi između modrozelenih algi i drugih organizama su višestruki. Vrste iz rodova Gloeocapsa, Nostoc, Scytonema, Stigonema, Rivularia i Calothrix su fikobionti u lišajevima. Neke modrozelene alge žive u drugim organizmima kao asimilatori. Vrste Anabaena i Nostoc žive u zračnim komorama mahovina Anthoceros i Blasia. Anabaena azollae živi u lišću vodene paprati Azolla americana, te u međustaničnim prostorima Cycas i Zamia-Nostoc punctiforme (detaljnije u radu o simbiozi algi s drugim organizmima).
Tako se modrozelene alge nalaze na svim kontinentima i u svim vrstama staništa - u vodi i na kopnu, u slatkoj i slanoj vodi, svugdje i posvuda.
Mnogi autori smatraju da su sve modrozelene alge ubikvistične i kozmopolitske, no to je daleko od slučaja. O geografskoj distribuciji roda Anabaenopsis već je bilo riječi gore. Detaljne studije su dokazale da čak ni tako česta vrsta kao što je Nostoc pruniforme nije kozmopolitska. Neki rodovi (na primjer, Nostochopsis, Camptylonemopsis, Raphidiopsis) u potpunosti su ograničeni na zone tople ili tople klime, Nostoc flagelliforme - na sušne regije, mnoge vrste roda Chamaesiphon - na hladne i čiste rijeke i potoke planinskih zemalja.
Odjel plavo-zelenih algi smatra se najstarijom skupinom autotrofnih biljaka na Zemlji. Primitivna struktura stanice, odsutnost spolnog razmnožavanja i stadija biča ozbiljni su dokazi njihove drevnosti. Citološki su modrozelene alge slične bakterijama, a neki njihovi pigmenti (biliproteini) nalaze se i u crvenim algama. Međutim, uzimajući u obzir cijeli kompleks karakteristika karakterističnih za odjel, može se pretpostaviti da su plavo-zelene alge neovisna grana evolucije. Prije više od tri milijarde godina udaljili su se od glavnog stabla evolucije biljaka i formirali slijepu granu.
Pričati o ekonomsku važnost plavozelene, na prvo mjesto treba staviti njihovu ulogu uzročnika “cvjetanja” vode. To je, nažalost, negativna uloga. Njihova pozitivna vrijednost leži prvenstveno u sposobnosti apsorpcije slobodnog dušika. U istočnim zemljama plavo-zelene alge čak se koriste kao hrana, a posljednjih su godina neke od njih pronašle svoj put u bazene masovne kulture za industrijsku proizvodnju organske tvari.
Taksonomija modrozelenih algi još je daleko od savršene. Komparativna jednostavnost morfologije, relativno mali broj znakova koji su vrijedni sa stajališta sustavnosti i široka varijabilnost nekih od njih, kao i različite interpretacije istih znakova, doveli su do toga da su gotovo svi postojeći sustavi su u jednom ili drugom stupnju subjektivni i daleko od prirodnih. Ne postoji dobra, opravdana razlika između vrste kao cjeline, a opseg vrste različito se shvaća u različitim sustavima. Ukupan broj vrsta u odjelu utvrđen je na 1500-2000. Prema sustavu koji smo usvojili, odjel modrozelenih algi podijeljen je u 3 razreda, nekoliko redova i mnogo porodica.
Biološka enciklopedija
SISTEMATIKA I NJEZINE ZADAĆE Klasificiranjem organizama i rasvjetljavanjem njihovih evolucijskih odnosa bavi se posebna grana biologije koja se naziva sistematika. Neki biolozi nazivaju sistematiku znanošću o raznolikosti (raznolikost... ... Biološka enciklopedija
Simbioza, odnosno suživot dvaju organizama, jedna je od najzanimljivijih i još uvijek je po mnogo čemu misteriozne pojave u biologiji, iako proučavanje ovog pitanja ima povijest dugu gotovo stoljeće. Fenomen simbioze prvi su otkrili Švicarci... Biološka enciklopedija
