Importanța membranei celulare într-o celulă. Caracteristicile, structura și funcțiile membranelor celulare. Ce este o membrană celulară

Celulă- o unitate structurala si functionala autoreglabila a tesuturilor si organelor. Teoria celulară a structurii organelor și țesuturilor a fost dezvoltată de Schleiden și Schwann în 1839. Ulterior, cu ajutorul microscopiei electronice și ultracentrifugării, a fost posibilă clarificarea structurii tuturor organelor principale ale celulelor animale și vegetale (Fig. 1).

Orez. 1. Schema structurii unei celule animale

Principalele părți ale unei celule sunt citoplasma și nucleul. Fiecare celulă este înconjurată de o membrană foarte subțire care îi limitează conținutul.

Se numește membrana celulară membrană plasmaticăși se caracterizează prin permeabilitate selectivă. Această proprietate permite nutrienților și elementelor chimice necesare să pătrundă în celulă, iar produsele în exces să o părăsească. Membrana plasmatică este formată din două straturi de molecule de lipide care conțin proteine specifice. Principalele lipide membranare sunt fosfolipidele. Conțin fosfor, un cap polar și două cozi nepolare de acizi grași cu lanț lung. Lipidele de membrană includ colesterolul și esterii de colesteril. În conformitate cu modelul de structură mozaic lichid, membranele conțin incluziuni de molecule de proteine și lipide care se pot amesteca în raport cu stratul dublu. Fiecare tip de membrană a oricărei celule animale are propria sa compoziție lipidică relativ constantă.

Proteinele membranare sunt împărțite în două tipuri în funcție de structura lor: integrale și periferice. Proteinele periferice pot fi îndepărtate din membrană fără a o distruge. Există patru tipuri de proteine membranare: proteine de transport, enzime, receptori și proteine structurale. Unele proteine membranare au activitate enzimatica, altele leaga anumite substante si faciliteaza transportul lor in celula. Proteinele oferă mai multe căi de mișcare a substanțelor de-a lungul membranelor: formează pori mari formați din mai multe subunități proteice care permit moleculelor de apă și ionilor să se deplaseze între celule; formează canale ionice specializate pentru mișcarea anumitor tipuri de ioni prin membrană în anumite condiții. Proteinele structurale sunt asociate cu stratul lipidic interior și asigură citoscheletul celulei. Citoscheletul oferă rezistență mecanică membranei celulare. În diferite membrane, proteinele reprezintă între 20 și 80% din masă. Proteinele membranei se pot mișca liber în plan lateral.

Membrana conține, de asemenea, carbohidrați care pot fi legați covalent de lipide sau proteine. Există trei tipuri de carbohidrați de membrană: glicolipide (gangliozide), glicoproteine și proteoglicani. Majoritatea lipidelor membranare sunt în stare lichidă și au o anumită fluiditate, adică. capacitatea de a trece dintr-o zonă în alta. Pe partea exterioară a membranei există locuri receptori care leagă diferiți hormoni. Alte zone specifice ale membranei nu pot recunoaște și lega anumite proteine și diferiți compuși biologic activi care sunt străini acestor celule.

Spațiul intern al celulei este umplut cu citoplasmă, în care au loc majoritatea reacțiilor catalizate de enzime ale metabolismului celular. Citoplasma este formata din doua straturi: cel intern, numit endoplasma, si cel periferic, ectoplasma, care are o vascozitate mare si este lipsita de granule. Citoplasma conține toate componentele unei celule sau organele. Cele mai importante dintre organele celulare sunt reticulul endoplasmatic, ribozomii, mitocondriile, aparatul Golgi, lizozomii, microfilamentele și microtubulii, peroxizomii.

Reticulul endoplasmatic este un sistem de canale și cavități interconectate care pătrund în întreaga citoplasmă. Asigură transportul substanțelor din mediu și din interiorul celulelor. Reticulul endoplasmatic servește, de asemenea, ca depozit pentru ionii intracelulari de Ca 2+ și servește ca loc principal al sintezei lipidelor în celulă.

ribozomi - particule sferice microscopice cu diametrul de 10-25 nm. Ribozomii sunt localizați liber în citoplasmă sau atașați de suprafața exterioară a membranelor reticulului endoplasmatic și membranei nucleare. Ele interacționează cu mesagerul și ARN-ul de transport, iar sinteza proteinelor are loc în ele. Ele sintetizează proteine care intră în cisterne sau în aparatul Golgi și sunt apoi eliberate în exterior. Ribozomii, localizați liber în citoplasmă, sintetizează proteine pentru a fi utilizate de celula însăși, iar ribozomii asociați cu reticulul endoplasmatic produc proteine care sunt excretate din celulă. Ribozomii sintetizează diverse proteine funcționale: proteine purtătoare, enzime, receptori, proteine citoscheletice.

aparate Golgi format dintr-un sistem de tubuli, cisterne și vezicule. Este asociat cu reticulul endoplasmatic, iar substanțele biologic active care intră aici sunt depozitate sub formă compactă în vezicule secretoare. Acestea din urmă sunt separate în mod constant de aparatul Golgi, transportate în membrana celulară și se contopesc cu aceasta, iar substanțele conținute în vezicule sunt îndepărtate din celulă prin procesul de exocitoză.

lizozomi - particule înconjurate de membrană care măsoară 0,25-0,8 microni. Conțin numeroase enzime implicate în descompunerea proteinelor, polizaharidelor, grăsimilor, acizilor nucleici, bacteriilor și celulelor.

Peroxizomii format din reticul endoplasmatic neted, seamănă cu lizozomii și conțin enzime care catalizează descompunerea peroxidului de hidrogen, care este descompus sub influența peroxidazelor și catalazei.

Mitocondriile conțin membrane exterioare și interioare și reprezintă „stația energetică” a celulei. Mitocondriile sunt structuri rotunde sau alungite cu o membrană dublă. Membrana interioară formează pliuri proeminente în mitocondrii - cristae. În ele are loc sinteza ATP, oxidarea substraturilor ciclului Krebs și apar multe reacții biochimice. Moleculele de ATP produse în mitocondrii difuzează în toate părțile celulei. Mitocondriile conțin o cantitate mică de ADN, ARN și ribozomi și, cu participarea lor, are loc reînnoirea și sinteza de noi mitocondrii.

Microfilamente Sunt filamente subțiri de proteine formate din miozină și actină și formează aparatul contractil al celulei. Microfilamentele sunt implicate în formarea pliurilor sau proeminențelor membranei celulare, precum și în mișcarea diferitelor structuri în interiorul celulelor.

Microtubuli formează baza citoscheletului și asigură rezistența acestuia. Citoscheletul conferă celulelor aspectul și forma lor caracteristică și servește ca loc pentru atașarea organitelor intracelulare și a diferitelor corpuri. În celulele nervoase, fasciculele de microtubuli sunt implicate în transportul de substanțe din corpul celular la capetele axonilor. Cu participarea lor, fusul mitotic funcționează în timpul diviziunii celulare. Ele joacă rolul de elemente motorii în vilozități și flageli la eucariote.

Miez este structura principală a celulei, participă la transmiterea caracteristicilor ereditare și la sinteza proteinelor. Nucleul este înconjurat de o membrană nucleară care conține mulți pori nucleari prin care sunt schimbate diferite substanțe între nucleu și citoplasmă. Există un nucleol în interiorul ei. S-a stabilit rolul important al nucleolului în sinteza ARN-ului ribozomal și a proteinelor histonice. Părțile rămase ale nucleului conțin cromatina, constând din ADN, ARN și o serie de proteine specifice.

Funcțiile membranei celulare

Membranele celulare joacă un rol critic în reglarea metabolismului intracelular și intercelular. Au permeabilitate selectivă. Structura lor specifică le permite să ofere funcții de barieră, de transport și de reglementare.

Funcția de barieră se manifestă prin limitarea pătrunderii compuşilor dizolvaţi în apă prin membrană. Membrana este impermeabilă la molecule mari de proteine și anioni organici.

Funcția de reglementare membranelor este de a regla metabolismul intracelular ca răspuns la influențele chimice, biologice și mecanice. Diverse influențe sunt percepute de receptorii membranari speciali, cu o modificare ulterioară a activității enzimatice.

Funcția de transport prin membrane biologice se poate realiza pasiv (difuzie, filtrare, osmoza) sau folosind transport activ.

Difuzie - mișcarea unui gaz sau a unei substanțe solubile de-a lungul unui gradient de concentrație și electrochimic. Viteza de difuzie depinde de permeabilitatea membranei celulare, precum și de gradientul de concentrație pentru particulele neîncărcate și de gradienții electrici și de concentrație pentru particulele încărcate. Difuziune simplă are loc prin bistratul lipidic sau prin canale. Particulele încărcate se mișcă conform unui gradient electrochimic, iar particulele neîncărcate se mișcă conform unui gradient chimic. De exemplu, oxigenul, hormonii steroizi, ureea, alcoolul etc. patrund prin stratul lipidic al membranei prin simpla difuzie. Diferiți ioni și particule se deplasează prin canale. Canalele ionice sunt formate din proteine și sunt împărțite în canale închise și negated. În funcție de selectivitate, se face distincția între cablurile ion-selective, care permit trecerea unui singur ion și canalele care nu au selectivitate. Canalele au un orificiu și un filtru selectiv, iar canalele controlate au un mecanism de poartă.

Difuzare facilitată - un proces în care substanțele sunt transportate printr-o membrană folosind proteine speciale de transport membranar. În acest fel, aminoacizii și monozaharidele pătrund în celulă. Acest tip de transport are loc foarte repede.

osmoza - mișcarea apei prin membrană de la o soluție cu o presiune mai mică la o soluție cu o presiune osmotică mai mare.

Transport activ - transportul substanțelor față de un gradient de concentrație folosind ATPazele de transport (pompe ionice). Acest transfer are loc cu cheltuirea energiei.

Pompele Na + /K + -, Ca 2+ - și H + - au fost studiate într-o măsură mai mare. Pompele sunt amplasate pe membranele celulare.

Un tip de transport activ este endocitozaȘi exocitoză. Folosind aceste mecanisme sunt transportate substanțe mai mari (proteine, polizaharide, acizi nucleici) care nu pot fi transportate prin canale. Acest transport este mai frecvent în celulele epiteliale intestinale, tubii renali și endoteliul vascular.

LaÎn endocitoză, membranele celulare formează invaginări în celulă, care, atunci când sunt eliberate, se transformă în vezicule. În timpul exocitozei, veziculele cu conținutul lor sunt transferate în membrana celulară și se îmbină cu aceasta, iar conținutul veziculelor este eliberat în mediul extracelular.

Structura și funcțiile membranei celulare

Pentru a înțelege procesele care asigură existența potențialelor electrice în celulele vii, trebuie mai întâi să înțelegeți structura membranei celulare și proprietățile acesteia.

În prezent, cel mai larg acceptat este modelul mozaic lichid al membranei, propus de S. Singer și G. Nicholson în 1972. Membrana are la bază un strat dublu de fosfolipide (bistrat), fragmentele hidrofobe ale moleculei cărora sunt scufundate în grosimea membranei, iar grupările hidrofile polare sunt orientate spre exterior, cele. în mediul acvatic înconjurător (Fig. 2).

Proteinele membranei sunt localizate pe suprafața membranei sau pot fi încorporate la adâncimi diferite în zona hidrofobă. Unele proteine se întind pe membrana, iar pe ambele părți ale membranei celulare se găsesc grupuri hidrofile diferite ale aceleiași proteine. Proteinele găsite în membrana plasmatică joacă un rol foarte important: participă la formarea canalelor ionice, joacă rolul pompelor membranare și transportatoare de diferite substanțe și pot îndeplini, de asemenea, o funcție de receptor.

Principalele funcții ale membranei celulare: barieră, transport, reglare, catalitică.

Funcția de barieră este de a limita difuzia compușilor solubili în apă prin membrană, ceea ce este necesar pentru a proteja celulele de substanțele străine, toxice și pentru a menține un conținut relativ constant de diferite substanțe în interiorul celulelor. Astfel, membrana celulară poate încetini difuzia diferitelor substanțe de 100.000-10.000.000 de ori.

Orez. 2. Diagrama tridimensională a modelului lichid-mozaic al membranei Singer-Nicholson

Sunt reprezentate proteine integrale globulare încorporate într-un strat dublu lipidic. Unele proteine sunt canale ionice, altele (glicoproteine) conțin lanțuri laterale de oligozaharide care sunt implicate în recunoașterea celulelor între ele și în țesutul intercelular. Moleculele de colesterol sunt aproape adiacente capetelor fosfolipidelor și fixează secțiunile adiacente ale „cozilor”. Secțiunile interne ale cozilor moleculei de fosfolipide nu sunt limitate în mișcarea lor și sunt responsabile pentru fluiditatea membranei (Bretscher, 1985)

Membrana conține canale prin care ionii pătrund. Canalele pot fi dependente de tensiune sau independente de potențial. Canale dependente de tensiune deschis când diferența de potențial se modifică și potenţial independent(reglate hormonal) se deschid atunci când receptorii interacționează cu substanțele. Canalele pot fi deschise sau închise datorită porților. Două tipuri de porți sunt încorporate în membrană: activare(adânc în canal) și inactivare(pe suprafața canalului). Poarta poate fi în una dintre cele trei stări:

stare deschisă (ambele tipuri de porți sunt deschise);
stare închisă (poarta de activare închisă);
stare de inactivare (poarta de inactivare închisă).

O altă trăsătură caracteristică a membranelor este capacitatea de a transporta selectiv ionii anorganici, nutrienți și diferite produse metabolice. Există sisteme de transfer (transport) pasiv și activ al substanțelor. Pasiv transportul are loc prin canale ionice cu sau fără ajutorul proteinelor purtătoare, iar forța sa motrice este diferența de potențial electrochimic al ionilor dintre spațiul intra- și extracelular. Selectivitatea canalelor ionice este determinată de parametrii săi geometrici și de natura chimică a grupurilor care căptușesc pereții canalului și gura acestuia.

În prezent, cele mai bine studiate canale sunt cele care sunt selectiv permeabile la ionii Na + , K + , Ca 2+ și, de asemenea, la apă (așa-numitele acvaporine). Diametrul canalelor ionice, conform diverselor studii, este de 0,5-0,7 nm. Capacitatea canalului poate varia; printr-un canal ionic pot trece 107 - 108 ioni pe secundă.

Activ transportul are loc cu cheltuirea energiei și este realizat de așa-numitele pompe ionice. Pompele de ioni sunt structuri de proteine moleculare încorporate într-o membrană care transportă ionii către un potențial electrochimic mai mare.

Pompele funcționează folosind energia hidrolizei ATP. In prezent, Na+/K+ - ATPaza, Ca 2+ - ATPaza, H + - ATPaza, H + /K + - ATPaza, Mg 2+ - ATPaza, care asigura miscarea ionilor de Na +, K +, respectiv Ca 2+ , au fost bine studiate, H+, Mg2+ izolate sau conjugate (Na+ și K+; H+ și K+). Mecanismul molecular al transportului activ nu este pe deplin înțeles.

Pentru a înțelege procesele care asigură existența potențialelor electrice în celulele vii, trebuie mai întâi să înțelegeți structura membranei celulare și proprietățile acesteia.

Principalele funcții ale membranei celulare: barieră, transport, reglare, catalitică.

Orez. 2.9.

Membrana conține canale prin care ionii pătrund. Canalele pot fi dependente de tensiune sau independente de potențial. Canale dependente de tensiune deschis când diferența de potențial se modifică și potenţial independent(reglate hormonal) se deschid atunci când receptorii interacționează cu substanțele. Canalele pot fi deschise sau închise datorită porților. Două tipuri de porți sunt încorporate în membrană: activare(adânc în canal) și inactivare(pe suprafața canalului). Poarta poate fi în una dintre cele trei stări:

stare deschisă (ambele tipuri de porți sunt deschise);
stare închisă (poarta de activare închisă);
stare de inactivare (poarta de inactivare închisă). O altă trăsătură caracteristică a membranelor este capacitatea de a transporta selectiv ionii anorganici, nutrienți și diferite produse metabolice. Există sisteme de transfer (transport) pasiv și activ al substanțelor. Pasiv transportul are loc prin canale ionice cu sau fără ajutorul proteinelor purtătoare, iar forța sa motrice este diferența de potențial electrochimic al ionilor dintre spațiul intra- și extracelular. Selectivitatea canalelor ionice este determinată de parametrii săi geometrici și de natura chimică a grupurilor care căptușesc pereții canalului și gura acestuia.

În prezent, cele mai bine studiate canale sunt cele care sunt selectiv permeabile la ionii Na + , K + , Ca 2+, precum și la apă (așa-numitele acvaporine). Diametrul canalelor ionice, conform diverselor studii, este de 0,5-0,7 nm. Capacitatea canalului poate varia; printr-un canal ionic pot trece 107 - 108 ioni pe secundă.

Activ transportul are loc cu cheltuirea energiei și este realizat de așa-numitele pompe ionice. Pompele de ioni sunt structuri de proteine moleculare încorporate în membrană și transportă ionii către un potențial electrochimic mai mare.

Pompele funcționează folosind energia hidrolizei ATP. În prezent, Na + /K + - ATPaza, Ca 2+ - ATPaza, H + - ATPaza, H + /K + - ATPaza, Mg 2+ - ATPaza, care asigură mișcarea ionilor de Na + , K + , respectiv Ca , au fost bine studiate 2+, H +, Mg 2+ izolate sau conjugate (Na + și K +; H + și K +). Mecanismul molecular al transportului activ nu este pe deplin înțeles.

delimitativ ( barieră) - separă conținutul celular de mediul extern;

Reglați schimburile dintre celulă și mediu;

Ele împart celulele în compartimente, sau compartimente, destinate anumitor căi metabolice specializate ( împărțind);

Este locul unor reacții chimice (reacții luminoase de fotosinteză în cloroplaste, fosforilare oxidativă în timpul respirației în mitocondrii);

Asigura comunicarea intre celulele din tesuturile organismelor multicelulare;

Transport- efectuează transport transmembranar.

Receptor- sunt localizarea situsurilor receptorilor care recunosc stimulii externi.

Transport de substante prin membrană - una dintre funcțiile de conducere ale membranei, asigurând schimbul de substanțe între celulă și mediul extern. În funcție de consumul de energie pentru transferul de substanțe, acestea se disting:

transport pasiv sau difuzie facilitată;

transport activ (selectiv) cu participarea ATP și a enzimelor.

transport în ambalaj cu membrană. Există endocitoză (în celulă) și exocitoză (din celulă) - mecanisme care transportă particule mari și macromolecule prin membrană. În timpul endocitozei, membrana plasmatică formează o invaginare, marginile sale se îmbină și o veziculă este eliberată în citoplasmă. Vezicula este delimitată de citoplasmă printr-o singură membrană, care face parte din membrana citoplasmatică exterioară. Există fagocitoză și pinocitoză. Fagocitoza este absorbția particulelor mari care sunt destul de dure. De exemplu, fagocitoza limfocitelor, protozoarelor etc. Pinocitoza este procesul de captare și absorbție a picăturilor de lichid cu substanțe dizolvate în el.

Exocitoza este procesul de îndepărtare a diferitelor substanțe din celulă. În timpul exocitozei, membrana veziculei sau vacuolei fuzionează cu membrana citoplasmatică exterioară. Conținutul veziculei este îndepărtat dincolo de suprafața celulei, iar membrana este inclusă în membrana citoplasmatică exterioară.

In nucleu pasiv transportul moleculelor neîncărcate constă în diferența dintre concentrațiile de hidrogen și sarcini, adică. gradient electrochimic. Substanțele se vor muta dintr-o zonă cu un gradient mai mare într-o zonă cu una mai mică. Viteza de transport depinde de diferența de pante.

Difuzia simplă este transportul de substanțe direct prin stratul dublu lipidic. Caracteristic gazelor, nepolare sau mici molecule polare neîncărcate, solubile în grăsimi. Apa pătrunde rapid în stratul dublu deoarece molecula sa este mică și neutră din punct de vedere electric. Difuzia apei prin membrane se numește osmoză.

Difuzia prin canalele membranare este transportul moleculelor încărcate și al ionilor (Na, K, Ca, Cl) care pătrund prin membrană datorită prezenței proteinelor speciale care formează canale care formează pori de apă.

Difuzia facilitată este transportul de substanțe folosind proteine de transport speciale. Fiecare proteină este responsabilă pentru o moleculă strict definită sau un grup de molecule înrudite, interacționează cu ea și se mișcă prin membrană. De exemplu, zaharuri, aminoacizi, nucleotide și alte molecule polare.

Transport activ realizat de proteinele purtătoare (ATPaza) împotriva unui gradient electrochimic, cu consum de energie. Sursa sa sunt moleculele de ATP. De exemplu, sodiul este o pompă de potasiu.

Concentrația de potasiu în interiorul celulei este mult mai mare decât în afara acesteia, iar sodiul - invers. Prin urmare, cationii de potasiu și sodiu difuzează pasiv prin porii de apă ai membranei de-a lungul unui gradient de concentrație. Acest lucru se explică prin faptul că permeabilitatea membranei pentru ionii de potasiu este mai mare decât pentru ionii de sodiu. În consecință, potasiul difuzează din celulă mai repede decât sodiul în celulă. Cu toate acestea, pentru funcționarea normală a celulelor este necesar un anumit raport de 3 ioni de potasiu și 2 ioni de sodiu. Prin urmare, există o pompă de sodiu-potasiu în membrană care pompează în mod activ sodiu din celulă și potasiu în celulă. Această pompă este o proteină membranară transmembranară capabilă de rearanjamente conformaționale. Prin urmare, se poate atașa la sine atât ionii de potasiu, cât și de sodiu (antiport). Procesul este consumator de energie:

Din interiorul membranei, ionii de sodiu și o moleculă de ATP intră în proteina pompei, iar ionii de potasiu vin din exterior.

Ionii de sodiu se combină cu o moleculă de proteină, iar proteina capătă activitate de ATPază, adică. capacitatea de a provoca hidroliza ATP, care este însoțită de eliberarea de energie care conduce pompa.

Fosfatul eliberat în timpul hidrolizei ATP se atașează de proteină, adică. fosforilează proteina.

Fosforilarea provoacă modificări conformaționale ale proteinei; aceasta devine incapabilă să rețină ionii de sodiu. Sunt eliberați și se deplasează în afara celulei.

Noua conformație a proteinei promovează atașarea ionilor de potasiu la aceasta.

Adaosul de ioni de potasiu determină defosforilarea proteinei. Își schimbă din nou conformația.

O modificare a conformației proteinei duce la eliberarea de ioni de potasiu în interiorul celulei.

Proteina este din nou gata să atașeze ionii de sodiu la sine.

Într-un ciclu de funcționare, pompa pompează 3 ioni de sodiu din celulă și pompează 2 ioni de potasiu.

Citoplasma– o componentă obligatorie a celulei, situată între aparatul de suprafață al celulei și nucleu. Acesta este un complex structural complex eterogen format din:

hialoplasma

organele (componente permanente ale citoplasmei)

incluziunile sunt componente temporare ale citoplasmei.

Matricea citoplasmatică(hialoplasma) este conținutul intern al celulei - o soluție coloidală incoloră, groasă și transparentă. Componentele matricei citoplasmatice desfășoară procese de biosinteză în celulă și conțin enzime necesare producerii de energie, în principal datorită glicolizei anaerobe.

Proprietățile de bază ale matricei citoplasmatice.

Determină proprietățile coloidale ale celulei. Împreună cu membranele intracelulare ale sistemului vacuolar, poate fi considerat un sistem coloidal foarte eterogen sau multifazic.

Oferă o modificare a vâscozității citoplasmei, o tranziție de la un gel (mai gros) la un sol (mai lichid), care are loc sub influența factorilor externi și interni.

Asigură cicloza, mișcarea ameboidului, diviziunea celulară și mișcarea pigmentului în cromatofori.

Determină polaritatea locației componentelor intracelulare.

Oferă proprietăți mecanice ale celulelor - elasticitate, capacitate de îmbinare, rigiditate.

Organele– structuri celulare permanente care asigură ca celula să îndeplinească funcții specifice. În funcție de caracteristicile structurale, acestea se disting:

organele membranare – au o structură membranară. Pot fi monomembranare (ER, aparat Golgi, lizozomi, vacuole ale celulelor vegetale). Dublă membrană (mitocondrii, plastide, nucleu).

Organele nemembranare - nu au structură membranară (cromozomi, ribozomi, centru celular, citoschelet).

Organelele de uz general sunt caracteristice tuturor celulelor: nucleu, mitocondrii, centru celular, aparat Golgi, ribozomi, EPS, lizozomi. Când organelele sunt caracteristice anumitor tipuri de celule, ele sunt numite organite de specialitate (de exemplu, miofibrile care contractă o fibră musculară).

Reticulul endoplasmatic- o singură structură continuă, a cărei membrană formează multe invaginări și pliuri care arată ca tubuli, microvacuole și cisterne mari. Membranele ER sunt, pe de o parte, conectate la membrana citoplasmatică celulară și, pe de altă parte, la învelișul extern al membranei nucleare.

Există două tipuri de EPS - aspru și neted.

În ER rugoasă sau granulară, cisternele și tubulii sunt asociate cu ribozomi. este partea exterioară a membranei.RE netedă sau agranulară nu are legătură cu ribozomii. Aceasta este partea interioară a membranei.

Membranele sunt structuri extrem de vâscoase și în același timp plastice care înconjoară toate celulele vii. Funcții membrane celulare:

1. Membrana plasmatică este o barieră care menține compoziția diferită a mediului extra- și intracelular.

2.Membranele formează compartimente specializate în interiorul celulei, i.e. numeroase organite - mitocondrii, lizozomi, complex Golgi, reticul endoplasmatic, membrane nucleare.

3. Enzimele implicate în conversia energiei în procese precum fosforilarea oxidativă și fotosinteza sunt localizate în membrane.

Structura și compoziția membranelor

Baza membranei este un strat dublu lipidic, a cărui formare implică fosfolipide și glicolipide. Bistratul lipidic este format din două rânduri de lipide, ai căror radicali hidrofobi sunt ascunși în interior, iar grupările hidrofile sunt orientate spre exterior și sunt în contact cu mediul apos. Moleculele de proteine sunt, parcă, „dizolvate” în stratul dublu lipidic.

Structura lipidelor membranare

Lipidele membranare sunt molecule amfifile, deoarece molecula are atât o regiune hidrofilă (capete polare) cât și o regiune hidrofobă, reprezentată de radicali hidrocarburi ai acizilor grași, care formează spontan un strat dublu. Membranele conțin trei tipuri principale de lipide - fosfolipide, glicolipide și colesterol.

Compoziția lipidelor este diferită. Conținutul unei anumite lipide este aparent determinat de varietatea de funcții îndeplinite de aceste lipide în membrane.

Fosfolipide. Toate fosfolipidele pot fi împărțite în două grupe - glicerofosfolipide și sfingofosfolipide. Glicerofosfolipidele sunt clasificate ca derivați ai acidului fosfatidic. Cele mai comune glicerofosfolipide sunt fosfatidilcolinele și fosfatidiletanolaminele. Sfingofosfolipidele se bazează pe aminoalcoolul sfingozină.

Glicolipidele. În glicolipide, partea hidrofobă este reprezentată de ceramida alcoolică, iar partea hidrofilă este reprezentată de un reziduu de carbohidrat. În funcție de lungimea și structura părții carbohidrate, se disting cerebrozide și gangliozide. „Capetele” polare ale glicolipidelor sunt situate pe suprafața exterioară a membranelor plasmatice.

Colesterol (CS). CS este prezent în toate membranele celulelor animale. Molecula sa constă dintr-un miez hidrofob rigid și un lanț hidrocarburic flexibil. Singura grupare hidroxil din poziția 3 este „capul polar”. Pentru o celulă animală, raportul molar mediu colesterol/fosfolipide este de 0,3-0,4, dar în membrana plasmatică acest raport este mult mai mare (0,8-0,9). Prezența colesterolului în membrane reduce mobilitatea acizilor grași, reduce difuzia laterală a lipidelor și, prin urmare, poate afecta funcțiile proteinelor membranare.

Proprietățile membranei:

1. Permeabilitatea selectivă. Stratul dublu închis oferă una dintre principalele proprietăți ale membranei: este impermeabil la majoritatea moleculelor solubile în apă, deoarece acestea nu se dizolvă în miezul său hidrofob. Gazele precum oxigenul, CO 2 și azotul au capacitatea de a pătrunde cu ușurință în celule datorită dimensiunii mici a moleculelor lor și a interacțiunii slabe cu solvenții. Moleculele de natură lipidică, cum ar fi hormonii steroizi, pătrund, de asemenea, cu ușurință în stratul dublu.

2. Lichiditatea. Membranele sunt caracterizate de lichiditate (fluiditate), capacitatea de mișcare a lipidelor și proteinelor. Două tipuri de mișcări ale fosfolipidelor sunt posibile: salt captivat (numit „flip-flop” în literatura științifică) și difuzie laterală. În primul caz, moleculele de fosfolipide care se opun între ele în stratul bimolecular se răstoarnă (sau se răsucesc) unele spre altele și își schimbă locurile în membrană, de exemplu. exteriorul devine interiorul și invers. Astfel de salturi sunt asociate cu consumul de energie. Mai des, se observă rotații în jurul axei (rotație) și difuzie laterală - mișcare în interiorul stratului paralel cu suprafața membranei. Viteza de mișcare a moleculelor depinde de microvâscozitatea membranelor, care, la rândul său, este determinată de conținutul relativ de acizi grași saturați și nesaturați din compoziția lipidică. Microvâscozitatea este mai mică dacă predomină acizii grași nesaturați în compoziția lipidică și mai mare dacă conținutul de acizi grași saturați este mare.

3. Asimetria membranei. Suprafețele aceleiași membrane diferă în compoziția lipidelor, proteinelor și carbohidraților (asimetrie transversală). De exemplu, fosfatidilcolinele predomină în stratul exterior, în timp ce fosfatidiletanolaminele și fosfatidilserinele predomină în stratul interior. Componentele glucide ale glicoproteinelor și glicolipidelor vin la suprafața exterioară, formând o structură continuă numită glicocalix. Nu există carbohidrați pe suprafața interioară. Proteinele - receptorii hormonali sunt localizați pe suprafața exterioară a membranei plasmatice, iar enzimele pe care le reglează - adenilat ciclaza, fosfolipaza C - pe suprafața interioară etc.

Proteinele membranare

Fosfolipidele membranare acționează ca un solvent pentru proteinele membranei, creând un micromediu în care acestea din urmă pot funcționa. Proteinele reprezintă 30 până la 70% din masa membranelor. Numărul de proteine diferite din membrană variază de la 6-8 în reticulul sarcoplasmatic la mai mult de 100 în membrana plasmatică. Acestea sunt enzime, proteine de transport, proteine structurale, antigeni, inclusiv antigeni ai sistemului major de histocompatibilitate, receptori pentru diferite molecule.

Pe baza localizării lor în membrană, proteinele sunt împărțite în integrale (cufundate parțial sau complet în membrană) și periferice (situate pe suprafața acesteia). Unele proteine integrale traversează membrana o dată (glicoforina), altele traversează membrana de multe ori. De exemplu, fotoreceptorul retinian și receptorul β2-adrenergic traversează stratul dublu de 7 ori.

Proteinele periferice și domeniile proteinelor integrale, situate pe suprafața exterioară a tuturor membranelor, sunt aproape întotdeauna glicozilate. Reziduurile de oligozaharide protejează proteina de proteoliză și sunt, de asemenea, implicate în recunoașterea sau aderența ligandului.

Exteriorul celulei este acoperit cu o membrană plasmatică (sau membrană celulară exterioară) de aproximativ 6-10 nm grosime.

Membrana celulară este o peliculă densă de proteine și lipide (în principal fosfolipide). Moleculele de lipide sunt dispuse ordonat - perpendicular pe suprafata, in doua straturi, astfel incat partile lor care interactioneaza intens cu apa (hidrofile) sunt indreptate spre exterior, iar partile lor inerte fata de apa (hidrofobe) sunt indreptate spre interior.

Moleculele de proteine sunt situate într-un strat necontinuu pe suprafața cadrului lipidic pe ambele părți. Unele dintre ele sunt scufundate în stratul lipidic, iar altele trec prin acesta, formând zone permeabile la apă. Aceste proteine îndeplinesc diverse funcții - unele dintre ele sunt enzime, altele sunt proteine de transport implicate în transferul anumitor substanțe din mediu în citoplasmă și în sens invers.

Funcțiile de bază ale membranei celulare

Una dintre principalele proprietăți ale membranelor biologice este permeabilitatea selectivă (semi-permeabilitatea)- unele substante trec cu dificultate prin ele, altele usor si chiar spre concentratii mai mari.Astfel, pentru majoritatea celulelor, concentratia ionilor de Na in interior este semnificativ mai mica decat in mediu. Relația opusă este tipică pentru ionii K: concentrația lor în interiorul celulei este mai mare decât în exterior. Prin urmare, ionii Na tind întotdeauna să pătrundă în celulă, iar ionii K tind întotdeauna să iasă. Egalizarea concentrațiilor acestor ioni este împiedicată de prezența în membrană a unui sistem special care joacă rolul unei pompe, care pompează ionii de Na din celulă și pompează simultan ionii de K în interior.

Tendința ionilor de Na de a se deplasa din exterior în interior este folosită pentru a transporta zaharuri și aminoacizi în celulă. Odată cu îndepărtarea activă a ionilor de Na din celulă, sunt create condiții pentru intrarea glucozei și a aminoacizilor în ea.

În multe celule, substanțele sunt absorbite și prin fagocitoză și pinocitoză. La fagocitoză membrana exterioară flexibilă formează o mică depresiune în care cade particulele captate. Această adâncitură crește și, înconjurată de o secțiune a membranei exterioare, particula este scufundată în citoplasma celulei. Fenomenul de fagocitoză este caracteristic amibelor și altor protozoare, precum și leucocitelor (fagocite). Celulele absorb lichidele care conțin substanțe necesare celulei într-un mod similar. Acest fenomen a fost numit pinocitoza.

Membranele exterioare ale diferitelor celule diferă semnificativ atât în compoziția chimică a proteinelor și lipidelor lor, cât și în conținutul lor relativ. Aceste caracteristici determină diversitatea activității fiziologice a membranelor diferitelor celule și rolul lor în viața celulelor și țesuturilor.

Reticulul endoplasmatic al celulei este conectat la membrana exterioară. Cu ajutorul membranelor exterioare, se realizează diferite tipuri de contacte intercelulare, adică. comunicarea dintre celulele individuale.

Multe tipuri de celule se caracterizează prin prezența pe suprafața lor a unui număr mare de proeminențe, pliuri și microvilozități. Ele contribuie atât la creșterea semnificativă a suprafeței celulare, cât și la îmbunătățirea metabolismului, precum și la conexiuni mai puternice între celulele individuale și unele altele.

Celulele vegetale au membrane groase la exteriorul membranei celulare, clar vizibile la microscop optic, constând din fibre (celuloză). Ele creează un suport puternic pentru țesuturile vegetale (lemn).

Unele celule animale au, de asemenea, o serie de structuri externe situate deasupra membranei celulare și au o natură protectoare. Un exemplu este chitina celulelor tegumentare ale insectelor.

Funcțiile membranei celulare (pe scurt)

Funcţie	Descriere
Bariera de protectie	Separă organitele celulelor interne de mediul extern
de reglementare	Reglează metabolismul dintre conținutul intern al celulei și mediul extern
Împărțire (compartimentare)	Împărțirea spațiului intern al celulei în blocuri independente (compartimente)
Energie	- Acumularea si transformarea energiei; - reacții luminoase de fotosinteză în cloroplaste; - Absorbție și secreție.
Receptor (informațional)	Participă la formarea excitării și la conducerea acesteia.
Motor	Realizează mișcarea celulei sau a părților sale individuale.