Măduva spinării este cea mai veche formațiune a sistemului nervos central; apare mai întâi în lancetă
O trăsătură caracteristică a organizării măduvei spinării este periodicitatea structurii sale sub formă de segmente cu intrări sub formă de rădăcini dorsale, o masă celulară de neuroni (substanță cenușie) și ieșiri sub formă de rădăcini anterioare.
Măduva spinării umane are 31-33 de segmente: 8 cervicale, 12 toracice, 5 lombare, 5 sacrale, 1-3 coccigiene.
Nu există limite morfologice între segmentele măduvei spinării. Fiecare segment inervează trei metamere corporale prin rădăcinile sale și, de asemenea, primește informații de la trei metamere corporale. Ca urmare, fiecare metamer al corpului este inervat de trei segmente și transmite semnale către trei segmente ale măduvei spinării.
Rădăcinile posterioare sunt aferente, sensibile, centripete, iar cele anterioare sunt eferente, motorii, centrifuge (legea Bell-Magendie).
Intrările aferente către măduva spinării sunt organizate de axonii ganglionilor spinali, care se află în afara măduvei spinării, și de axonii diviziunilor simpatic și parasimpatic ale sistemului nervos autonom.
Primul grup de intrări aferente ale măduvei spinării este format din fibre senzoriale care provin de la receptorii musculari, receptorii tendonilor, periostul și membranele articulare. Acest grup de receptori formează începutul așa-numitei sensibilități proprioceptive.
Al doilea grup de intrări aferente ale măduvei spinării începe de la receptorii pielii: durere, temperatură, tactil, presiune.
Al treilea grup de intrări aferente ale măduvei spinării este reprezentat de fibrele din organele viscerale, acesta este sistemul viscero-receptiv.
Neuronii eferenți (motori) sunt localizați în coarnele anterioare ale măduvei spinării, iar fibrele lor inervează toți mușchii scheletici.
Caracteristicile organizării neuronale a măduvei spinării
Neuronii măduvei spinării își formează substanța cenușie sub forma a două coarne anterioare și două posterioare situate simetric. nucleii sunt alungiti pe lungimea maduvei spinarii, iar in sectiune transversala sunt situati in forma literei H. In regiunea toracica, maduva spinarii prezinta, pe langa cele mentionate, si coarne laterale.
Coarnele posterioare îndeplinesc în principal funcții senzoriale de la ele semnalele sunt transmise către centrii supraiași, către structurile părții opuse sau către coarnele anterioare ale măduvei spinării.
În coarnele anterioare există neuroni care dau axonii lor mușchilor. Toate căile descendente ale sistemului nervos central care provoacă răspunsuri motorii se termină pe neuronii coarnelor anterioare. În acest sens, Sherrington le-a numit „calea finală comună”.
În coarnele laterale, începând de la primul segment toracic al măduvei spinării și până la primele segmente lombare, se află neuronii simpaticului, iar în cel sacral - ai diviziunii parasimpatice a sistemului nervos autonom.
Măduva spinării umane conține aproximativ 13 milioane de neuroni, dintre care 3% sunt neuroni motori, iar 97% sunt neuroni intercalari. Din punct de vedere funcțional, neuronii măduvei spinării pot fi împărțiți în 4 grupuri principale:
1) neuronii motori, sau neuronii motori, sunt celule ale coarnelor anterioare, ai căror axoni formează rădăcinile anterioare;
2) interneuroni - neuroni care primesc informații de la ganglionii spinali și sunt localizați în coarnele dorsale. Acesti neuroni raspund la durere, temperatura, stimulare tactila, vibratie, proprioceptiva;
3) neuronii simpatici și parasimpatici sunt localizați predominant în coarnele laterale. Axonii acestor neuroni ies din măduva spinării ca parte a rădăcinilor ventrale;
4) celule asociative - neuroni ai aparatului propriu al măduvei spinării, care stabilesc conexiuni în interiorul și între segmente.
În zona mijlocie a substanței cenușii (între coarnele posterioare și anterioare) a măduvei spinării se află un nucleu intermediar (nucleul lui Cajal) cu celule, ale căror axoni urcă sau coboară 1-2 segmente și dau colaterale neuronii părților ipsilaterale și contralaterale, formând o rețea. O rețea similară este prezentă și la vârful cornului posterior al măduvei spinării - această rețea formează așa-numita substanță gelatinoasă (substanță gelatinoasă a lui Roland) și îndeplinește funcțiile de formare reticulară a măduvei spinării substanța cenușie a măduvei spinării conține predominant celule fusiforme axonale scurte, acestea îndeplinesc o funcție de legătură între părțile simetrice ale segmentului, între celulele coarnelor sale anterioare și posterioare;
Neuroni motorii. Axonul neuronului motor inervează sute de fibre musculare cu terminalele sale, formând o unitate de neuron motor. Mai mulți motoneuroni pot inerva un mușchi, caz în care formează așa-numitul pool de motoneuroni. Excitabilitatea neuronilor motori este diferită, prin urmare, cu intensități diferite de stimulare, sunt implicate în contracție un număr diferit de fibre ale unui mușchi. Cu o putere optimă de stimulare, toate fibrele unui anumit mușchi se contractă; în acest caz, se dezvoltă contracția maximă. Neuronii motori pot genera impulsuri cu o rată de până la 200 pe secundă.
interneuronii. Acești interneuroni, care generează impulsuri cu o frecvență de până la 1000 pe secundă, sunt activi în fundal și au până la 500 de sinapse pe dendritele lor. Funcția interneuronilor este de a organiza conexiunile dintre structurile măduvei spinării și de a asigura influența căilor ascendente și descendente asupra celulelor segmentelor individuale ale măduvei spinării. O funcție foarte importantă a interneuronilor este inhibarea activității neuronale, care asigură menținerea direcției căii de excitație. Excitarea interneuronilor asociați cu celulele motorii are un efect inhibitor asupra mușchilor antagoniști.
Neuronii departamentului simpatic al sistemului nervos autonom sunt localizați în coarnele laterale ale măduvei spinării toracice, au o frecvență rară a impulsurilor (3-5 pe secundă), neuronii parasimpatici sunt localizați în partea sacră a măduvei spinării.
Atunci când rădăcinile dorsale sunt iritate sau deteriorate, se observă dureri de centură la nivelul metamerului segmentului afectat, sensibilitatea scade, reflexele dispar sau sunt slăbite. Dacă apare o leziune izolată a cornului dorsal, durerea și sensibilitatea la temperatură pe partea leziunii se pierde, dar senzațiile tactile și proprioceptive sunt păstrate, deoarece din rădăcina dorsală axonii de temperatură și sensibilitate la durere merg la cornul dorsal și tactil. iar axonii proprioceptivi merg direct spre coloana dorsală iar de-a lungul conductoarelor căile urcă.
Afectarea cornului anterior și a rădăcinii anterioare a măduvei spinării duce la paralizia mușchilor, care își pierd tonusul, se atrofiază, iar reflexele asociate cu segmentul afectat dispar.
Deteriorarea coarnelor laterale ale măduvei spinării este însoțită de dispariția reflexelor vasculare ale pielii, transpirație afectată și modificări trofice ale pielii și unghiilor. Afectarea bilaterală a departamentului parasimpatic de la nivelul sacrului duce la tulburări în defecare și urinare.
Măduva spinării este formată din două jumătăți simetrice, delimitate una de cealaltă în față de fisura mediană profundă, iar în spate de șanțul median. Măduva spinării este caracterizată printr-o structură segmentară (metamerică) (31-33 de segmente); fiecare segment este asociat cu o pereche de rădăcini anterioare (ventrale) și o pereche de rădăcini posterioare (dorsale).
În măduva spinării există materie cenusie, situat în partea centrală, și materie albă, întins la periferie.
Limita exterioară a substanței albe a măduvei spinării este formată de limitarea membranei gliale, constând din procese aplatizate fuzionate ale astrocitelor. Această membrană este străpunsă de fibrele nervoase care alcătuiesc rădăcinile anterioare și posterioare.
În toată măduva spinării, în centrul substanței cenușii trece canalul central al măduvei spinării, care comunică cu ventriculii creierului.
Materia cenușie în secțiune transversală are aspectul unui fluture și include față sau ventral, spate, sau dorsală, și lateral, sau laterale, coarne. Substanța cenușie conține corpurile, dendritele și (parțial) axonii neuronilor, precum și celulele gliale. Componenta principală a materiei cenușii, care o deosebește de substanța albă, sunt neuronii multipolari. Între corpurile celulare ale neuronilor se află neuropil- o retea formata din fibre nervoase si procese ale celulelor gliale.
Dintre toți neuronii măduvei spinării, se pot distinge trei tipuri de celule:
radicular,
· intern,
· la pachet.
Axonii celule radiculare lăsați măduva spinării ca parte a rădăcinilor sale anterioare; acestea sunt celule ale coarnelor laterale și anterioare. Procesele celulele interioare se termină cu sinapsele din substanța cenușie a măduvei spinării (în principal neuronii coarnelor dorsale). Axonii celule smoc trec prin substanța albă în mănunchiuri separate de fibre care transportă impulsurile nervoase de la anumiți nuclei ai măduvei spinării către celelalte segmente ale acesteia sau către părțile corespunzătoare ale creierului, formând căi.
În timpul dezvoltării măduvei spinării din tubul neural, neuronii sunt grupați izogenic în 10 straturi sau farfurii Rexed. În acest caz, plăcile I-V corespund coarnelor posterioare, plăcile VI-VII - zona intermediară, plăcile VIII-IX - coarnele anterioare, placa X - zona din apropierea canalului central. Pe secțiunile transversale, grupurile nucleare de neuroni sunt mai clar vizibile, iar pe secțiunile sagitale, structura lamelară este mai bine vizibilă, unde neuronii sunt grupați în coloane Rexed.
Celulele similare ca mărime, structură și semnificație funcțională se află în substanța cenușie în grupuri numite miezuri.
ÎN coarnele din spate distingeți stratul spongios, substanța gelatinoasă, nucleul cornului dorsal și nucleul toracic al lui Clark, nucleul lui Roland cu neuroni inhibitori, zona lui Lissauer.
Neuroni zona spongioasa si substanta gelatinoasa Ele comunică între celulele senzoriale ale ganglionilor spinali și celulele motorii ale coarnelor anterioare, închizând arcurile reflexe locale.
Neuroni sâmburi Clarke primesc informații de la receptorii mușchilor, tendoanelor și articulațiilor (sensibilitate proprioceptivă) de-a lungul celor mai groase fibre radiculare și le transmit la cerebel, aceștia sunt neuroni multipolari mari;
Neuroni propriul nucleu cornul dorsal sunt celule multipolare mici intercalare, ai căror axoni se termină în substanța cenușie a măduvei spinării pe aceeași parte (celule asociative) sau pe partea opusă (celule comisurale).
Între coarnele posterioare și laterale, substanța cenușie iese în substanța albă în fire, în urma căreia se formează o slăbire asemănătoare unei rețele, numită formațiune reticulară sau formare reticulară a măduvei spinării.
În zona intermediară (coarne laterale) sunt localizați centrii sistemului nervos autonom (autonom) - neuroni colinergici preganglionari ai diviziunilor sale simpatice și parasimpatice.
ÎN coarne din față Sunt localizați cei mai mari neuroni ai măduvei spinării. Acestea sunt celule radiculare deoarece axonii lor alcătuiesc cea mai mare parte a fibrelor rădăcinilor anterioare. În coarnele anterioare există 3 tipuri de neuroni, formând 5 grupe de nuclei semnificative ca volum (lateral - grupul anterior și posterior, medial - grupul anterior și posterior și nucleul central sau intermediar).
Neuronii motori alfa- neuroni mari 100-140 microni. Prin funcție, sunt motorii și axonii lor, ca parte a rădăcinilor anterioare, ies din măduva spinării și sunt direcționați către mușchii striați.
Neuroni motori gamma– cele mai mici, sunt celule care controlează forța și viteza de contracție.
celule Renshaw - celulele inhibitoare efectuează inhibarea reciprocă a neuronilor motori flexori și extensori și, de asemenea, efectuează inhibarea reciprocă.
materie albă Coarnele creierului sunt împărțite în coloane: anterioară (descrescătoare), mijlocie (mixtă) și posterioară (ascendentă). Substanța albă a măduvei spinării este o colecție de fibre nervoase predominant mielinice orientate longitudinal. Mănunchiurile de fibre nervoase care comunică între diferite părți ale sistemului nervos sunt numite tracturi sau căi ale măduvei spinării.
4. Aparatul reflex al măduvei spinării (arcuri reflexe somatice)
Arcul reflex elementar al aparatului propriu al măduvei spinării este reprezentat de doi neuroni. Corpul primului neuron aferent situat în ganglionul spinal. Dendrita sa este îndreptată spre periferie și se termină cu un receptor. Axonul unui neuron aferent ca parte a rădăcinilor dorsale intră în măduva spinării, coarnele sale dorsale și tranzitează către celulele coarnelor anterioare ale măduvei spinării. Coarnele anterioare conțin corpuri celule eferente motorii– motoneuroni alfa mari, pe care axonul celulei sensibile se termină cu o sinapsă axosomatică. Axonul neuronului eferent părăsește măduva spinării, intră în rădăcinile ventrale, apoi intră în nervul spinal, plex și în final ajunge la nervul somatic. organ efector(mușchi, glande).
La aplicarea iritației (înțepătura unui deget), aparatul receptor (noceceptorii pielii) este iritat și se generează un impuls nervos, care este purtat centripet prin dendrite, corpul neuronului aferent și axonul acestuia printr-o conexiune sinaptică cu corpul celui de-al doilea neuron eferent. De acolo, impulsul nervos părăsește centrifug măduva spinării, rădăcina anterioară și nervul prin axonul celular și provoacă excitare în organul efector (mușchiul biceps brahial), care, la rândul său, duce la efectul așteptat - retragerea mâinii.
Principiul structurii și funcționării arcurilor reflexe vegetative este înțeles independent.
Organizarea morfofuncțională a măduvei spinării
Măduva spinării este cea mai veche parte a sistemului nervos central al vertebratelor. Lanceta, cel mai primitiv reprezentant al cordatelor, o are deja.
Măduva spinării este partea caudală a sistemului nervos central. Este situat în canalul spinal și are lungimi diferite la diferiți reprezentanți ai vertebratelor.
La om, în partea caudală a canalului spinal, sunt colectate rădăcinile părților caudale ale măduvei spinării, formând așa-numita cauda equina.
Măduva spinării caracterizat printr-o structură segmentară. Măduva spinării este împărțită în secțiuni cervicale, toracice, lombare, sacrale și coccigiene. Fiecare departament este format din mai multe segmente. Regiunea cervicală cuprinde 8 segmente (C 1 – C 8), toracică – 12 (Th 1 – Th 12), lombară – 5 (L 1 – L 5), sacrală – 5 (S 1 – S 5) și coccigiană – 1 - 3 (Co 1 – Co 3). Din fiecare segment sunt două perechi de rădăcini care corespund uneia dintre vertebre și părăsesc canalul spinal prin orificiul dintre ele.
Există rădăcini dorsale (posterior) și ventrale (anterioare). Rădăcinile dorsale sunt formate din axonii centrali ai neuronilor aferenti primari, ale căror corpuri se află în ganglionii dorsali.
Rădăcinile ventrale sunt formate din axonii motoneuronilor α și γ și fibrele nemielinice ale neuronilor sistemului nervos autonom. Această distribuție a fibrelor aferente și eferente a fost stabilită independent una de alta la începutul secolului al XIX-lea de către C. Bell (1811) și F. Magendie (1822). Distribuția diferită a funcțiilor în rădăcinile anterioare și posterioare ale măduvei spinării se numește legea Bell-Magendie. Segmentele măduvei spinării și vertebrele corespund unui metamer. Fibrele nervoase ale unei perechi de rădăcini dorsale merg nu numai către metamerele lor, ci și mai sus și mai jos - către metamerele vecine. Zona de piele în care sunt distribuite aceste fibre senzoriale se numește dermatom.
Numărul de fibre din rădăcina dorsală este mult mai mare decât în cea ventrală.
Structurile neuronale ale măduvei spinării. Partea centrală a secțiunii transversale a măduvei spinării este ocupată de substanță cenușie. În jurul materiei cenușii se află substanța albă. În substanța cenușie există coarne anterioare, posterioare și laterale, iar în substanța albă sunt coloane (ventrale, dorsale, laterale etc.).
Compoziția neuronală a măduvei spinării este destul de diversă. Există mai multe tipuri de neuroni. Corpurile celulare ale neuronilor ganglionilor dorsali sunt localizate în afara măduvei spinării. Măduva spinării conține axonii acestor neuroni. Neuronii ganglionilor spinali sunt neuroni unipolari sau pseudounipolari. Ganglionii dorsali conțin corpurile aferente somatice, care inervează în principal mușchii scheletici. Corpurile altor neuroni senzoriali sunt localizate în țesutul și în ganglionii intramurali ai sistemului nervos autonom și oferă sensibilitate doar organelor interne. Sunt de două tipuri: mari - cu diametrul de 60-120 microni și mici - cu diametrul de 14-30 microni. Cele mari produc fibre mielinice, iar cele mici produc fibre mielinizate și nemielinice. Fibrele nervoase ale celulelor senzoriale sunt clasificate în funcție de viteza de conducere și diametrul în fibre A, B și C. Fibre A mielinice groase cu un diametru de la 3 la 22 de microni și o viteză de conducere de la 12 la 120 m/s, se împart în subgrupe: fibre alfa - din receptorii musculari, fibrele beta - din receptorii tactili și baroreceptori, fibre delta - din termoreceptori, mecanoreceptori și dureri. receptori. LA fibre din grupa B includ fibre mielinice de grosime medie cu o viteză de excitație de 3-14 m/s. Ele transmit în principal senzația de durere. LA aferente de tip C includ majoritatea fibrelor nemielinice cu o grosime de cel mult 2 microni și o viteză de conducere de până la 2 m/s. Acestea sunt fibre care provin din durere, chimio- și unii mecanoreceptori.
Substanța cenușie a măduvei spinării conține următoarele elemente:
1) neuroni eferenti (motoneuroni);
2) interneuroni;
3) neuronii căilor ascendente;
4) fibre intraspinale ale neuronilor aferenti sensibili.
Neuroni motorii concentrate în coarnele anterioare, unde formează nuclei specifici, toate celulele cărora își trimit axonii către un anumit mușchi. Fiecare nucleu motor se extinde de obicei pe mai multe segmente, prin urmare, axonii lor, care inervează același mușchi, părăsesc măduva spinării ca parte a mai multor rădăcini ventrale;
Interneuronii sunt localizați în zona intermediară a substanței cenușii. Axonii lor se extind atât în interiorul segmentului, cât și în cele mai apropiate segmente învecinate. interneuronii- un grup eterogen ai carui dendrite si axoni nu parasesc maduva spinarii. Interneuronii formează contacte sinaptice numai cu alți neuroni și sunt majoritatea. Interneuronii reprezintă aproximativ 97% din toți neuronii. Au dimensiuni mai mici decât motoneuronii α și sunt capabili de impulsuri de înaltă frecvență (peste 1000 pe secundă). Pentru interneuroni propriospinali caracterizată prin proprietatea de a trimite axoni lungi prin mai multe segmente și se termină pe neuronii motori. În același timp, fibrele diferitelor tracturi descendente converg spre aceste celule. Prin urmare, ele sunt stații releu pe drumul de la neuronii supraiași la neuronii motori. Un grup special de interneuroni este format din neuroni inhibitori. Acestea includ, de exemplu, celulele Renshaw.
Neuronii căilor ascendente sunt, de asemenea, în întregime în sistemul nervos central. Corpurile celulare ale acestor neuroni sunt localizate în substanța cenușie a măduvei spinării.
Terminații centrale ale aferentelor primare au propriile lor caracteristici. După intrarea în măduva spinării, fibra aferentă dă de obicei naștere la ramuri ascendente și descendente, care pot parcurge distanțe considerabile de-a lungul măduvei spinării. Ramurile terminale ale unei fibre nervoase aferente au numeroase sinapse pe un neuron motor. În plus, s-a descoperit că o fibră care provine de la receptorul de întindere formează sinapse cu aproape toți neuronii motori ai unui anumit mușchi.
În partea dorsală a cornului dorsal se află substanța gelatinoasă a lui Roland.
Cea mai exactă idee a topografiei celulelor nervoase ale substanței cenușii a măduvei spinării este furnizată prin împărțirea acesteia în straturi sau plăci succesive, în fiecare dintre care, de regulă, sunt grupați neuroni de același tip.
Conform acestor date, întreaga substanță cenușie a măduvei spinării a fost împărțită în 10 plăci (Rexed) (Fig. 2.2).
I – neuroni marginali – dau naștere tractului spinotalamic;
II-III – substanță gelatinoasă;
I-IV – în general, zona senzorială primară a măduvei spinării (aferentație de la exteroceptori, aferentație de la piele și receptorii de sensibilitate la durere);
Orez. 2.2.Împărțirea substanței cenușii a măduvei spinării în plăci (conform lui Reksed)
V-VI – sunt localizați interneuronii, care primesc aport de la rădăcinile dorsale și căile descendente (corticospinal, rubrospinal);
VII-VIII – sunt localizați interneuronii propriospinali (din proprioceptori, fibre vestibulo-spinale și reticulo-spinale)
tracturi nale), axonii neuronilor propriospinali;
IX – contine corpurile motoneuronilor α- si γ, fibre presinaptice ale aferentelor primare din receptorii de intindere musculara, terminatiile fibrelor cailor descendente;
X - înconjoară canalul rahidian și conține, alături de neuroni, un număr semnificativ de celule gliale și fibre comisurale.
Proprietățile elementelor nervoase ale măduvei spinării. Măduva spinării umane conține aproximativ 13 milioane de neuroni.
α-motoneuronii sunt celule mari cu dendrite lungi, având până la 20.000 de sinapse, dintre care majoritatea sunt formate din terminațiile interneuronilor intraspinali. Viteza de conducere de-a lungul axonului lor este de 70-120 m/s. Caracteristice sunt descărcările ritmice cu o frecvență nu mai mare de 10-20 impulsuri/s, care se asociază cu o hiperpolarizare în urme pronunțată. Aceștia sunt neuronii de ieșire. Ele transmit semnale către fibrele musculare scheletice produse în măduva spinării.
γ-motoneuronii sunt celule mai mici. Diametrul lor nu depășește 30-40 de microni, nu au contact direct cu aferentele primare.
γ-motoneuronii inervează fibrele musculare intrafusale (intrafusale).
Ele sunt activate monosinaptic de fibrele tractului descendent, care joacă un rol important în interacțiunea α-, γ. Viteza de conducere de-a lungul axonului lor este mai mică – 10-40 m/s. Frecvența pulsului este mai mare decât cea a α-moto-
neuroni, – 300-500 impulsuri/s.
În coarnele laterale și anterioare există neuroni preganglionari ai sistemului nervos autonom - axonii lor sunt direcționați către celulele ganglionare ale lanțului nervos simpatic și către ganglionii intramurali ai organelor interne.
Corpurile neuronilor simpatici, ai căror axoni formează fibre preganglionare, sunt localizate în nucleul intermediolateral al măduvei spinării. Axonii lor aparțin grupului de fibre B. Se caracterizează prin impulsuri tonice constante. Unele dintre aceste fibre sunt implicate în menținerea tonusului vascular, în timp ce altele asigură reglarea structurilor efectoare viscerale (mușchii netezi ai sistemului digestiv, celule glandulare).
Corpurile neuronilor parasimpatici formează nucleii sacrali parasimpatici. Sunt localizate în substanța cenușie a măduvei spinării sacrale. Multe dintre ele se caracterizează prin activitate de impuls de fundal, a cărei frecvență crește, de exemplu, pe măsură ce presiunea în vezică crește.
Este un sistem de țesuturi și organe construit din țesut nervos. Se distinge:
Diviziunea centrală: creierul și măduva spinării
Secțiune periferică: ganglioni autonomi și senzoriali, nervi periferici, terminații nervoase.
Există, de asemenea, o împărțire în:
Departamentul somatic (animal, cerebrospinal);
Compartiment autonom (autonom): părți simpatice și parasimpatice.
Sistemul nervos este format din urmatoarele surse embrionare: tub neural, creasta neural (placa ganglionara) si placode embrionare. Elementele tisulare ale membranelor sunt derivați mezenchimatoși. În stadiul de închidere a neuroporilor, capătul anterior al tubului se extinde semnificativ, pereții laterali se îngroașă, formând rudimentele a trei vezicule cerebrale. Vezicula craniană formează creierul anterior, vezicula mijlocie formează mezencefalul, iar din a treia veziculă, care trece în măduva spinării, se dezvoltă creierul posterior (în formă de diamant). La scurt timp după aceasta, tubul neural se îndoaie aproape în unghi drept și, prin intermediul șanțurilor-constricții, prima veziculă este împărțită în secțiuni terminale și intermediare, iar a treia veziculă medulară în medula oblongata și secțiuni posterioare ale creierului. Derivații veziculelor medulare medii și posterioare formează trunchiul cerebral și sunt structuri străvechi; ele păstrează principiul segmentar al structurii, care dispare în derivatele diencefalului și telencefalului. Acestea din urmă concentrează funcțiile integrative. Așa se formează cinci părți ale creierului: telencefalul și diencefalul, mezencefalul, medula oblongata și posteriorul creierului (la om acest lucru are loc aproximativ la sfârșitul celei de-a 4-a săptămâni de dezvoltare embrionară). Telencefalul formează cele două emisfere ale creierului.
În histo- și organogeneza embrionară a sistemului nervos, dezvoltarea diferitelor părți ale creierului are loc în rate diferite (heterocron). Părțile caudale ale sistemului nervos central (măduva spinării, trunchiul cerebral) se formează mai devreme; Timpul pentru formarea finală a structurilor creierului variază foarte mult. Într-un număr de părți ale creierului acest lucru are loc după naștere (cerebel, hipocamp, bulb olfactiv); în fiecare parte a creierului există gradienți spațiotemporal în formarea populațiilor neuronale care formează o structură unică a centrului nervos.
Măduva spinării este o parte a sistemului nervos central, în structura căreia se păstrează cel mai clar caracteristicile etapelor embrionare ale dezvoltării creierului vertebratelor: natura tubulară a structurii și segmentarea. În secțiunile laterale ale tubului neural, masa celulelor crește rapid, în timp ce părțile sale dorsale și ventrale nu cresc în volum și își păstrează caracterul ependimal. Pereții laterali îngroșați ai tubului neural sunt împărțiți printr-un șanț longitudinal într-o placă dorsală - alară și o placă ventrală - principală. În această etapă de dezvoltare, în pereții laterali ai tubului neural pot fi distinse trei zone: ependimul care căptușește canalul central, cel intermediar (stratul mantalei) și cel marginal (voalul marginal). Substanța cenușie a măduvei spinării se dezvoltă ulterior din stratul mantalei, iar substanța sa albă din vălul marginal. Neuroblastele coloanelor anterioare se diferențiază în motoneuroni (neuroni motori) ai nucleilor cornului anterior. Axonii lor ies din măduva spinării și formează rădăcinile anterioare ale nervilor spinali. În coloanele posterioare și în zona intermediară se dezvoltă diverși nuclei de celule intercalare (asociative). Axonii lor, care intră în substanța albă a măduvei spinării, fac parte din diferite fascicule conductoare. Coarnele dorsale includ procesele centrale ale neuronilor senzoriali ai ganglionilor spinali.
Concomitent cu dezvoltarea măduvei spinării, se formează nodurile spinale și periferice ale sistemului nervos autonom. Materialul de plecare pentru acestea sunt elementele celulelor stem ale crestei neurale, care, prin diferentiere divergente, se dezvolta in directiile neuroblastice si glioblastice. Unele celule ale crestei neurale migreaza la periferie catre localizarea nodurilor sistemului nervos autonom, paraganglionii, celulele neuroendocrine din seria APUD si tesutul cromafin.
Sistem nervos periferic.
Sistemul nervos periferic combină ganglionii nervoși periferici, trunchiuri și terminații.
Ganglionii nervoși (nodurile) - structuri formate din grupuri de neuroni din afara sistemului nervos central - sunt împărțite în sensibile și autonome (vegetative). Ganglionii senzoriali conțin neuroni aferenți pseudounipolari sau bipolari (în ganglionii spirali și vestibulari) și sunt localizați în principal de-a lungul rădăcinilor dorsale ale măduvei spinării (ganglionii sensibili ai nervilor spinali) și a unor nervi cranieni. Ganglionii senzitivi ai nervilor spinali sunt de formă fuziformă și acoperiți cu o capsulă de țesut conjunctiv fibros dens. De-a lungul periferiei ganglionului există grupuri dense de corpuri de neuroni pseudounipolari, iar partea centrală este ocupată de procesele lor și de straturi subțiri de endoneuri situate între ei, purtând vase. Ganglionii nervoși autonomi sunt formați din grupuri de neuroni multipolari, pe care numeroase sinapse formează fibre preganglionare - procese ale neuronilor ale căror corpuri se află în sistemul nervos central.
Nerv.
Structură și regenerare. Ganglionii spinali. Caracteristici morfofuncționale.
Nervii (trunchiurile nervoase) conectează centrii nervoși ai creierului și măduvei spinării cu receptori și organe de lucru. Sunt formate din mănunchiuri de fibre mielinice și nemielinice, care sunt unite prin componente ale țesutului conjunctiv (teci): endoneur, perineur și epineurium. Majoritatea nervilor sunt amestecați, adică. includ fibre aferente și eferente.
Endoneuriul este un strat subțire de țesut conjunctiv fibros lax, cu vase de sânge mici, care înconjoară fibrele nervoase individuale și le leagă într-un singur mănunchi. Perineuriul este o membrană care acoperă fiecare mănunchi de fibre nervoase din exterior și extinde septurile mai adânc în fascicul. Are o structură lamelară și constă din straturi concentrice de celule aplatizate asemănătoare fibroblastelor conectate prin joncțiuni strânse și gap. Între straturile de celule din spațiile pline cu lichid sunt situate componentele membranei bazale și fibrele de colagen orientate longitudinal. Epineurul este teaca exterioară a nervului care leagă împreună mănunchiuri de fibre nervoase. Constă din țesut conjunctiv fibros dens, care conține celule adipoase, vase de sânge și vase limfatice.
Măduva spinării este formată din două jumătăți simetrice, delimitate una de cealaltă în față printr-o fisură mediană adâncă, iar în spate de un sept de țesut conjunctiv. Interiorul organului este mai întunecat - aceasta este substanța sa cenușie. La periferia măduvei spinării există substanță albă mai deschisă. Substanța cenușie a măduvei spinării este formată din corpuri celulare neuronale, fibre mielinice nemielinice și subțiri și neuroglia. Componenta principală a materiei cenușii, care o deosebește de substanța albă, sunt neuronii multipolari. Proiecțiile materiei cenușii sunt denumite în mod obișnuit coarne. Există coarne anterioare sau ventrale, posterioare sau dorsale și laterale sau laterale. În timpul dezvoltării măduvei spinării, din tubul neural se formează neuronii, grupați în 10 straturi, sau plăci. Caracteristic pentru oameni
următoarea arhitectură a plăcilor indicate: plăci I-V corespund coarnelor posterioare, plăci VI-VII - zona intermediară, plăci VIII-IX - coarnele anterioare, plăci X - zona canalului pericentral. Substanța cenușie a creierului este formată din trei tipuri de neuroni multipolari. Primul tip de neuroni este filogenetic mai vechi și se caracterizează prin câteva dendrite lungi, drepte și slab ramificate (tip izodendritic). Al doilea tip de neuroni are un număr mare de dendrite foarte ramificate care se împletesc pentru a forma „încurcături” (tip idiodendritic). Al treilea tip de neuroni, în ceea ce privește gradul de dezvoltare al dendritelor, ocupă o poziție intermediară între primul și al doilea tip. Substanța albă a măduvei spinării este o colecție de fibre predominant mielinice orientate longitudinal. Mănunchiurile de fibre nervoase care comunică între diferite părți ale sistemului nervos sunt numite căi ale măduvei spinării
Creier. Surse de dezvoltare. Caracteristicile morfofuncționale generale ale emisferelor cerebrale. Organizarea neuronală a emisferelor cerebrale. Cito- și mieloarhitectura cortexului cerebral. Modificări ale cortexului legate de vârstă.
În creier se disting substanța cenușie și cea albă, dar distribuția acestor două componente este mult mai complexă aici decât în măduva spinării. Cea mai mare parte a materiei cenușii a creierului este situată pe suprafața creierului și în cerebel, formând cortexul acestora. O parte mai mică formează numeroși nuclei ai trunchiului cerebral.
Structura. Scoarța cerebrală este reprezentată de un strat de substanță cenușie. Este cel mai puternic dezvoltat în girusul central anterior. Abundența șanțurilor și a circumvoluțiilor mărește semnificativ aria materiei cenușii a creierului. Secțiunile sale diferite, care diferă unele de altele prin anumite caracteristici ale locației și structurii celulelor (citoarhitectonic), aranjarea fibrelor (mieloarhitectonic). și semnificația funcțională, se numesc câmpuri. Ele reprezintă locuri de analiză superioară și de sinteză a impulsurilor nervoase. clar definite
nu există granițe între ele. Cortexul este caracterizat printr-un aranjament de celule și fibre în straturi. Dezvoltarea cortexului cerebral uman (neocortexul) în embriogeneză are loc din zona germinală ventriculară a telencefalului, unde sunt localizate celulele proliferative slab specializate. Neurocitele neocorticale se diferențiază de aceste celule. În acest caz, celulele își pierd capacitatea de a se diviza și de a migra în placa corticală în curs de dezvoltare. În primul rând, neurocitele viitoarelor straturi I și VI intră în placa corticală, adică. straturile cele mai superficiale și profunde ale cortexului. Apoi neuronii straturilor V, IV, III și II sunt încorporați în el în direcția din interior și din exterior. Acest proces se realizează datorită formării de celule în zone mici ale zonei ventriculare în diferite perioade de embriogeneză (heterocron). În fiecare dintre aceste zone, se formează grupuri de neuroni, aliniați secvențial de-a lungul uneia sau mai multor fibre
glia radială sub formă de coloană.
Citoarhitectura cortexului cerebral. Neuronii multipolari ai cortexului sunt foarte diversi ca formă. Printre aceștia se pot distinge neuronii piramidali, stelați, fusiformi, arahnizi și orizontali. Neuronii cortexului sunt localizați în straturi vag delimitate. Fiecare strat este caracterizat de predominanța unui tip de celulă. În zona motorie a cortexului se disting 6 straturi principale: I - molecular, II - granular extern, III - neuroni nuramidici, IV - granular intern, V - ganglion, VI - strat de celule polimorfe. Stratul molecular al cortexului conține un număr mic de celule de asociere mici în formă de fus. Neuritele lor sunt paralele cu suprafața creierului ca parte a plexului tangențial al fibrelor nervoase ale stratului molecular. Stratul granular exterior este format din neuroni mici cu formă rotundă, unghiulară și piramidală și neurocite stelate. Dendritele acestor celule se ridică în stratul molecular. Neuritele fie se extind în substanța albă, fie, formând arce, pătrund și în plexul tangențial al fibrelor stratului molecular. Cel mai larg strat al cortexului cerebral este stratul piramidal. Dendrita principală se extinde din partea superioară a celulei piramidale și este situată în stratul molecular. Neuritul unei celule piramidale se extinde întotdeauna de la baza ei. Stratul granular interior este format din neuroni stelați mici. Conține un număr mare de fibre orizontale. Stratul ganglionar al cortexului este format din piramide mari, iar regiunea girusului precentral conține piramide gigantice.
Stratul de celule polimorfe este format din neuroni de diferite forme.
Mieloarhitectura cortexului. Printre fibrele nervoase ale cortexului cerebral, se pot distinge fibre de asociere care conectează părți individuale ale cortexului unei emisfere, fibre comisurale care conectează cortexul diferitelor emisfere și fibre de proiecție, atât aferente, cât și eferente, care conectează cortexul cu nucleele părților inferioare ale sistemului nervos central.
sistem nervos.
Schimbări legate de vârstă. În anul 1 de viață se observă tipificarea formei neuronilor piramidali și stelați, creșterea acestora, dezvoltarea arborizărilor dendritice și axonale și conexiuni verticale intra-ansamblu. Până la vârsta de 3 ani, în ansamblu se dezvăluie grupuri „cuibărite” de neuroni, fascicule dendritice verticale formate mai clar și mănunchiuri de fibre radiale. Până la vârsta de 5-6 ani, polimorfismul neuronal crește; Sistemul de conexiuni orizontale intra-ansamblu devine mai complex datorită creșterii în lungime și ramificării dendritelor laterale și bazale ale neuronilor piramidali și dezvoltării terminalelor laterale ale dendritelor apicale ale acestora. Până la vârsta de 9-10 ani, grupurile de celule cresc, structura neuronilor cu axon scurt devine semnificativ mai complexă, iar rețeaua de colaterale axonilor tuturor formelor de interneuroni se extinde. Până la vârsta de 12-14 ani, formele specializate ale neuronilor piramidali sunt clar identificate în ansambluri, toate tipurile de interneuroni ating un nivel ridicat de diferențiere. Până la vârsta de 18 ani, organizarea de ansamblu a cortexului, în ceea ce privește principalii parametri ai arhitectonicii sale, ajunge la nivelul celei adulților.
Cerebel.
Structura și caracteristicile morfofuncționale. Compoziția neuronală a cortexului cerebelos, gliocite. Conexiuni interne. Cerebel
. Este organul central al echilibrului și coordonării mișcărilor. Este conectat la trunchiul cerebral prin fascicule conductoare aferente și eferente, care împreună formează trei perechi de pedunculi cerebelosi. Există multe circumvoluții și șanțuri pe suprafața cerebelului, care îi măresc semnificativ aria. Pe secțiune sunt create brazde și circumvoluții
o imagine a „pomului vieții” caracteristic cerebelului. Cea mai mare parte a substanței cenușii din cerebel este situată la suprafață și formează cortexul acestuia. O porțiune mai mică a materiei cenușii se află adânc în substanța albă sub formă de nuclei centrali. În centrul fiecărui gir există un strat subțire
căi de frânare. 2-3 dendrite se extind din corpul piriform în stratul molecular, care pătrund în toată grosimea stratului molecular. De la baza corpurilor acestor celule, neuritele se extind prin stratul granular al cortexului cerebelos în substanța albă și se termină pe celulele nucleilor cerebelosi. Stratul molecular conține două tipuri principale de neuroni: coș și stelat. Neuronii coș se găsesc în treimea inferioară a stratului molecular. Dendritele lor subțiri lungi se ramifică predominant într-un plan situat transversal față de gir. Neuritele lungi ale celulelor se desfășoară întotdeauna peste gir și paralel cu suprafața de deasupra neuronilor piriformi. Neuronii stelate se află deasupra neuronilor coș și sunt de două tipuri. Neuronii mici stelați sunt echipați cu dendrite scurte subțiri și neurite slab ramificate care formează sinapse. Neuronii stelati mari au dendrite si neurite lungi si foarte ramificate. Strat granular. Primul tip de celule din acest strat poate fi considerat neuroni granulari sau celule granulare. Celula are 3-4 dendrite scurte,
terminand in acelasi strat cu ramuri terminale sub forma de picior de pasare. Neuritele celulelor granulare trec în stratul molecular și în acesta sunt împărțite în două ramuri, orientate paralel cu suprafața cortexului de-a lungul girului cerebelului. Al doilea tip de celule din stratul granular al cerebelului sunt neuronii stelați mari inhibitori. Există două tipuri de astfel de celule: cu neurite scurte și lungi. Neuronii cu neurite scurte se află în apropierea stratului ganglionar. Dendritele lor ramificate se răspândesc în stratul molecular și formează sinapse cu fibre paralele - axonii celulelor granulare. Neuritele sunt direcționate în stratul granular către glomerulii cerebelului și se termină cu sinapse pe ramificarea terminală a dendritelor celulelor granulare.
Câțiva neuroni stelați cu neurite lungi au dendrite ramificate abundent în stratul granular și neurite care se extind în substanța albă. Al treilea tip de celule sunt celulele orizontale în formă de fus. Au un corp mic alungit, din care se extind dendrite orizontale lungi in ambele directii, terminand in straturile ganglionare si granulare. Neuritele acestor celule dau colaterale stratului granular și intră în
materie albă. Gliocite. Cortexul cerebelos conține diverse elemente gliale. Stratul granular conține astrocite fibroase și protoplasmatice. Procesele astrocitelor fibroase formează membrane perivasculare. Toate straturile din cerebel conțin oligodendrocite. Stratul granular și substanța albă ale cerebelului sunt deosebit de bogate în aceste celule. În stratul ganglionar dintre neuronii piriformi se află celule gliale cu nuclei întunecați. Procesele acestor celule sunt direcționate către suprafața cortexului și formează fibrele gliale ale stratului molecular al cerebelului. Conexiuni interneuronale. Fibrele aferente care intră în cortexul cerebelos sunt reprezentate de două tipuri - fibre cu mușchi și așa-numitele fibre de cățărare. Fibrele cu mușchi fac parte din căile olivocerebeloase și pontocerebeloase și indirect prin celulele granulare au un efect excitator asupra celulelor piriforme.
Fibrele urcatoare intră în cortexul cerebelos, aparent de-a lungul căilor spinocerebeloase și vestibulocerebeloase. Ei traversează stratul granular, aderă la neuronii piriformi și se răspândesc de-a lungul dendritelor lor, terminându-se la sinapsele de pe suprafața lor. Fibrele urcatoare transmit excitația direct neuronilor piriformi.
Sistem nervos autonom (vegetativ). Caracteristici morfofuncționale generale. Departamente. Structura ganglionilor extramurali și intramurali.
SNA este împărțit în simpatic și parasimpatic. Ambele sisteme participă simultan la inervarea organelor și au efecte opuse asupra lor. Este format din secțiuni centrale, reprezentate de nucleii substanței cenușii ai creierului și măduvei spinării, și secțiuni periferice: trunchiuri nervoase, noduri (ganglioni) și plexuri.
Datorită autonomiei lor ridicate, complexității organizării și particularităților schimbului de mediatori, ganglionii intramurali și căile asociate acestora sunt clasificate ca o diviziune metasimpatică independentă a NS autonomă. Există trei tipuri de neuroni:
Neuroni eferenți axonali lungi (celule Dogel tip I) cu dendrite scurte și un axon lung care se extinde dincolo de nod până la celulele organului de lucru, pe care formează terminații motorii sau secretorii.
Neuronii aferenti la fel de ramificati (celule Dogel de tip II) contin dendrite lungi si un axon care se extinde dincolo de limitele unui anumit ganglion in cele vecine si formeaza sinapse pe celulele de tip I si III. Ele sunt incluse ca o legătură de receptor în arcurile reflexe locale, care se închid fără ca impulsul nervos să intre în sistemul nervos central.
Celulele de asociere (celule Dogel de tip III) sunt interneuroni locali care conectează cu procesele lor mai multe celule de tipurile I și II. Dendritele acestor celule nu se extind dincolo de nod, iar axonii sunt trimiși către alte noduri, formând sinapse pe celulele de tip I.
Există multe lucrări dedicate modificărilor structurale și funcționale ale sistemului nervos sub influența factorilor de mediu. Ca și în alte domenii ale cunoașterii, rezultatele acestor studii sunt extrem de contradictorii, ceea ce este asociat, în special, cu particularitățile organizării creierului, care are un caracter individual pronunțat. Pentru a stabili mai clar căile de restructurare structurală și funcțională a acestui sistem extrem de complex organizat sunt necesare modele experimentale comparabile din punct de vedere al influenței asupra căilor cardinale de adaptare a structurilor studiate.
Scopul studiului a fost acela de a identifica gama de modificări morfologice adaptive în elementele sistemelor piramidale, extrapiramidale și ale aparatului segmentar al creierului în timpul ligaturii pe partea dreaptă a arterei carotide interne.
Material și metode de cercetare.
Lucrarea a fost efectuată pe 36 de câini masculi, din care 26 erau intacți. Ischemia a fost modelată experimental la 10 animale prin ligatura unilaterală a arterei carotide interne. Studiile au fost efectuate în conformitate cu ordinele Ministerului Învățământului Superior al URSS nr. 742 din 13 noiembrie 1984 „Cu privire la aprobarea regulilor de desfășurare a muncii cu animale de experiment” și nr. 48 din 23 ianuarie 1985 „ Despre controlul muncii folosind animale de experiment.”
În lucrare au fost utilizate animale intacte (26) și câini cu ligatura pe partea dreaptă a arterei carotide interne (10).
După experiment, animalul a fost injectat intravenos cu o soluție 10% de tiopental de sodiu (la o rată de 0,5 ml per kg de greutate corporală). Materialul a fost preluat la 30 de minute după stop cardiac. Cu ajutorul unui aparat de ras, au fost îndepărtate cortexul cerebral (zona Prc1), o porțiune a creierului mediu la nivelul coliculului superior și al patrulea segment lombar al măduvei spinării. Fiecare dintre secțiuni a fost descompusă în 3 bucăți. Prima bucată a fost plasată într-o soluție de formaldehidă 12% pentru turnare în continuare în blocuri. A doua bucată a fost congelată în izooctan răcit la -70° cu azot lichid și, după realizarea secțiunilor criostate, incubată în mediu pentru a detecta enzimele. Ultima piesă a fost folosită pentru examinarea microscopică electronică. Cortexul, partea magnocelulară a nucleului roșu (RN) și cornul anterior al măduvei spinării au fost perforate folosind un ac de injecție special ascuțit cu un diametru de 1,0 mm. Coloana de substanță cenușie obținută în timpul puncției a fost plasată în glutaraldehidă.
Rezultatele cercetării și discuții. Una dintre caracteristicile muncii noastre a fost că animalele intacte au fost considerate nu numai ca control, ci și ca un grup experimental cu drepturi depline. De aici și numărul mare de câini care l-au alcătuit (26 de indivizi). Acest lucru a făcut posibilă evaluarea mai precisă a gamei de fluctuații în cei mai importanți indicatori structurali și funcționali ai elementelor sistemului nervos central al câinilor în aceleași condiții și nesupuse influențelor experimentale. Acești indicatori au variat foarte mult ca amploare. Astfel, numărul de celule cu cromatoliză perinucleară a variat de la 4 la 20% la neuronii motori ai măduvei spinării și de la 0 la 8% la interneuroni. În partea magnocelulară a CN, fluctuațiile acestui indicator au variat de la 4 la 16%, în cortexul motor - de la 0 la 16%.
Un număr mare de indicatori morfometrici absoluti și relativi obținuți de noi au vizat luarea în considerare a caracteristicilor constituției neurologice a animalelor intacte. Aproape toți acești indicatori au variat foarte mult. Fluctuațiile în volumele celulelor nervoase, nucleele lor, nucleele celulelor gliale și indicele glial au fost deosebit de mari. În neuronii motori ai măduvei spinării, indicele glial a variat de la 1,08 la 2,24, în cortexul motor - de la 1,44 la 3,00. Coeficientul de alungire al neuronului motor al măduvei spinării a variat de la 1,52 la 2,13, neuronul intermediar - de la 1,42 la 2,19, neuronul piramidal din stratul V al cortexului motor - de la 2,70 la 3,26.
La nivel microscopic electronic a fost detectat polimorfismul nucleelor și structurilor citoplasmatice ale celulelor nervoase și gliale, indicând o organizare diferită a ultrastructurilor organismului intact.
Expunerea la ischemie experimentală duce la modificări caracteristice ale elementelor sistemului nervos central. Cu un număr mic de celule cu cromatoliză perinucleară (în CN și cortexul motor există și mai puține astfel de celule decât la câinii intacte), s-a remarcat un număr mai mare de neuroni caracterizați prin cromatoliză uniformă și totală. Astfel, printre celulele motorii ale măduvei spinării, numărul de neuroni cu cromatoliză totală ajunge la 12% la câini individuali, în partea magnocelulară a CN - 16%, în cortexul motor - 20%. Un astfel de număr semnificativ de celule corticale cu cromatoliză totală este, aparent, unul dintre echivalentele morfofuncționale ale ischemiei experimentale. De asemenea, este caracteristic faptul că cromatoliza totală este observată mai des în celulele relativ mici, ceea ce se datorează cel mai probabil particularităților aprovizionării lor cu sânge și metabolismului.
Alături de aceasta, nu se poate sublinia suficient că numărul de neuroni normocromi este foarte variabil și în cortexul motor la câini individuali variază de la 32 la 68%. Astfel, adaptarea cortexului motor la hipoxie are un caracter individual pronunțat. Acest fapt a fost observat și de studiile anterioare.
Expunerea la ischemia experimentală duce la o dinamică multidirecțională a volumelor celulelor nervoase în diferite părți ale sistemului nervos central. Astfel, volumele celulelor motorii ale măduvei spinării și ale cortexului motor sunt semnificativ mai mari decât la câinii intacți (cu 16,5% și, respectiv, 10,5%, p 0,05), iar în CN au fost observate valori semnificativ mai mici ale acestui indicator. (cu 15,9 %, R
Densitatea optică a produsului de reacție al succinat dehidrogenazei (SDH) tinde să scadă în comparație cu grupul intact, dar numai în partea de celule mici a CN și în al treilea strat al cortexului diferențele s-au dovedit a fi semnificative.
Sensibilitatea pronunțată a neuronilor din stratul III la hipoxie a fost remarcată de mulți autori, care o asociază cu nivelul maxim de alimentare cu sânge a acestui strat aferent, spre care converg axonii nucleului ventrolateral al talamusului. Eterogenitatea histoenzimatică a neuronilor a fost studiată în detaliu de noi în studii anterioare atât în măduva spinării, cât și în creier. Analiza tipologică a relevat o proporție mai mică de celule „oxidative” în măduva spinării, ambele părți ale CN și în toate straturile cortexului, cu excepția V, cu cel mai mic număr dintre acestea în stratul VI.
Profilul histoenzimatic al diferitelor ansambluri neuronale, bazat pe densitatea optică a SDH, se datorează naturii diferite a răspunsului celulelor nervoase la o deficiență a aportului de oxigen.
Modificările ultrastructurale în elementele măduvei spinării au fost minime, iar în neuronii creierului
s-a constatat o scădere a numărului de ribozomi și polizomi, indicând o scădere a activității de sinteză a proteinelor. Concluzii similare au fost trase din studii autoradiografice complexe folosind atomi de glucoză, metionină și uridină marcați. În neuronii satelit ai părții magnocelulare a CN a fost detectată o invaginare pronunțată a membranei nucleare, ceea ce indică o creștere a proceselor de biosinteză. În sateliții cortexului motor, s-a găsit un aranjament excentric al nucleelor, în cazuri rare, fragmentarea și tortuozitatea kariolemei. Se știe că oligodendroglia este deosebit de sensibilă la hipoxie, în timp ce astrocitele prezintă rezistență relativă la acest factor. O scădere a numărului de vezicule sinaptice și aglutinarea acestora, precum și prezența incluziunilor membranare în procesele presinaptice, indică o întrerupere a conducerii impulsurilor nervoase, care, potrivit majorității autorilor, este asociată cu depolarizarea membranelor sinaptice rezultată din o creștere a concentrației intracelulare a ionilor de calciu în timpul hipoxiei. Această condiție este reversibilă. De asemenea, se presupune că reducerea sinapselor este unul dintre mecanismele timpurii de comutare a neuronilor la niveluri de interacțiune adecvate expunerii hipoxice.
Apariția incluziunilor membranare indică o distrugere profundă a procesului și o restructurare a complexului său lipoproteic asociată cu o scădere a sintezei aminelor și fosfolipidelor biogene, precum și o scădere a activității enzimelor oxidative, în special, citocrom oxidaza și monoaminoxidaza. Deteriorarea complexelor lipidice duce la o întrerupere suplimentară a canalelor ionice și la modificări ale conținutului de ioni de calciu, potasiu, sodiu și clor din neuron.
Astfel, impactul ischemiei experimentale indică schimbări semnificative în starea structurală și funcțională a diferitelor părți ale creierului, printre care predomină tulburări grave ale metabolismului oxidativ și ale aparatului de sinteză proteică a neuronului.
Bibliografie
1. Abushov A.M., Safarov M.I., Melikov E.M. Influența gammalonului asupra ultrastructurii neuronilor în diferite formațiuni ale creierului // Macro- și microniveluri de organizare a creierului. - M: Institute of Brain RAMS, 1992. - P.6.
2. Bogolepova I.N., Malofeeva L.I. Modificări legate de vârstă în relațiile neuronal-gliale în zona motorie a vorbirii a cortexului cerebral al bărbaților în vârstă // Declarații morfologice, 2014, v. 2, p. 13-18.
3. Vorobyova T.V., Yakovleva N.I. Modificări ultrastructurale în sinapsele regiunii senzoriomotorie a cortexului cerebral în timpul hipoxiei // Principii de organizare a mecanismelor centrale ale funcțiilor motorii. - M.: Institutul creierului al Centrului științific de cultură fizică din întreaga Rusie al Academiei de Științe Medicale a URSS. - 1979. - P.15-19.
4. Gusev E.I., Burd G.S., Bogolepov N.N. şi altele Modificări ale sistemului nervos central în perioada post-ischemică timpurie şi posibilitatea corectării lor farmacologice // Probleme actuale de morfologie medicală fundamentală şi aplicată. - Smolensk: Editura Smolensk. Miere. in-ta. - 1994. - P. 44.
9. Shavrin V.A., Tumansky V.A., Polkovnikov Yu.F. Reacția neuronilor și a celulelor gliale ale cortexului cerebral ca răspuns la deficiența fluxului sanguin și la încărcarea apei conform autoradiografiei cu microscop electronic a D-glucozei-3H, D,L-metioninei-3H și uridinei-3H // „Morfologie” - Kiev: Sănătate ,1986.- Numărul 10.-P.6-10.
10. Erastov E.R. Organizarea histochimică a neuronilor măduvei spinării. // Morfologie, 1998, v. 113, v. 3, p. 136-137.
11. Erastov E.R. Cortex cerebral. N. Novgorod, Editura NGMA, - 2000. - 16 p.
12. Erastov E.R. Restructurarea morfofuncțională a elementelor sistemului nervos sub influența diverșilor factori de mediu. //Aspecte de adaptare. Criterii pentru adaptări individuale. Regularități și control. N. Novgorod, Editura NGMA, 2001. -P.152-160.
13. Chalmers G.R., Edgerton V.R. Activitatea succinat dehidrogenazei motoneuronului unic//J.Histochem.Cytochem., 1989.-Vol.37.- P.1107-1114. 245.
14. Farkas-Bargeton E., Diebler M.F. Un studiu topografic al maturării enzimelor în neocortexul cerebral uman: un studiu biochimic histochimic fn // Arhitectonică a cortexului cerebral. - New York, 1978. - P.175-190.
15. Gajkowska B., Mossakowski M.J. Acumularea de calciu în sinapsele hipocampului de șobolan după ischemie cerebrală // Neuropat. Oală. - 1992. - V. 30. - Nr. 2. - P. 111- 125.
16. Hong S.C., Lanzino G., Moto G. et al. Proteoliza activată de calciu în neocortexul de șobolan indusă de ischemie focală tranzitorie // Brain Res. - 1994.- V. 661. - P. 43-50.
17. Regehr W.G, Tank D.W. Dinamica calciului dendritic. //Curr. Opinează. Neurobiol. - 1994. - Vol. 4. - P. 373-382.
