Betydelsen av cellmembranet i en cell. Funktioner, struktur och funktioner hos cellmembran. Vad är ett cellmembran

Cell- en självreglerande strukturell och funktionell enhet av vävnader och organ. Den cellulära teorin om strukturen hos organ och vävnader utvecklades av Schleiden och Schwann 1839. Därefter kunde man med hjälp av elektronmikroskopi och ultracentrifugering klargöra strukturen hos alla djurens huvudorganeller och växtceller(Fig. 1).

Ris. 1. Schema över strukturen hos en djurcell

Huvuddelarna av en cell är cytoplasman och kärnan. Varje cell är omgiven av ett mycket tunt membran som begränsar dess innehåll.

Cellmembranet kallas plasmamembran och kännetecknas av selektiv permeabilitet. Denna egenskap tillåter viktiga näringsämnen och kemiska grundämnen tränger in i cellen och överflödiga produkter lämnar den. Plasmamembranet består av två lager av lipidmolekyler som innehåller specifika proteiner. De huvudsakliga membranlipiderna är fosfolipider. De innehåller fosfor, ett polärt huvud och två opolära svansar av långkedjiga fettsyror. Membranlipider inkluderar kolesterol och kolesterylestrar. I enlighet med strukturmodellen för flytande mosaik innehåller membran inneslutningar av protein- och lipidmolekyler som kan blandas i förhållande till dubbelskiktet. Varje typ av membran i alla djurceller har sin egen relativt konstanta lipidsammansättning.

Membranproteiner delas in i två typer enligt deras struktur: integrala och perifera. Perifera proteiner kan avlägsnas från membranet utan att förstöra det. Det finns fyra typer av membranproteiner: transportproteiner, enzymer, receptorer och strukturella proteiner. Vissa membranproteiner har enzymatisk aktivitet, andra binder vissa ämnen och underlättar deras transport in i cellen. Proteiner tillhandahåller flera vägar för förflyttning av ämnen över membran: de bildar stora porer som består av flera proteinsubenheter som tillåter vattenmolekyler och joner att röra sig mellan celler; bildar jonkanaler specialiserade för förflyttning av vissa typer av joner över membranet under vissa förhållanden. Strukturella proteiner associeras med det inre lipidlagret och tillhandahåller cellens cytoskelett. Cytoskelettet ger mekanisk styrka till cellmembranet. I olika membran står proteiner för från 20 till 80 % av massan. Membranproteiner kan röra sig fritt i sidoplanet.

Membranet innehåller även kolhydrater som kan bindas kovalent till lipider eller proteiner. Det finns tre typer av membrankolhydrater: glykolipider (gangliosider), glykoproteiner och proteoglykaner. De flesta membranlipider är i flytande tillstånd och har en viss fluiditet, d.v.s. förmågan att flytta från ett område till ett annat. På utsidan av membranet finns receptorställen som binder olika hormoner. Andra specifika områden av membranet kan inte känna igen och binda vissa proteiner och olika biologiskt aktiva föreningar som är främmande för dessa celler.

Cellens inre utrymme är fyllt med cytoplasma, där de flesta enzymkatalyserade reaktioner av cellulär metabolism äger rum. Cytoplasman består av två lager: det inre, kallat endoplasma, och det perifera, ektoplasman, som har hög viskositet och saknar granulat. Cytoplasman innehåller alla komponenter i en cell eller organell. De viktigaste av cellorganellerna är endoplasmatiska retikulum, ribosomer, mitokondrier, Golgi-apparater, lysosomer, mikrofilament och mikrotubuli, peroxisomer.

Endoplasmatiskt retikulumär ett system av sammankopplade kanaler och kaviteter som penetrerar hela cytoplasman. Det säkerställer transport av ämnen från miljön och inuti celler. Det endoplasmatiska retikulumet fungerar också som en depå för intracellulära Ca 2+-joner och fungerar som huvudstället för lipidsyntes i cellen.

Ribosomer - mikroskopiska sfäriska partiklar med en diameter av 10-25 nm. Ribosomer är fritt placerade i cytoplasman eller fästa vid den yttre ytan av membranen i det endoplasmatiska retikulumet och kärnmembranet. De interagerar med budbärar- och transport-RNA, och proteinsyntes sker i dem. De syntetiserar proteiner som kommer in i cisternerna eller Golgi-apparaten och frigörs sedan utanför. Ribosomer, fritt placerade i cytoplasman, syntetiserar protein för användning av cellen själv, och ribosomer associerade med det endoplasmatiska retikulum producerar protein som utsöndras från cellen. Ribosomer syntetiserar olika funktionella proteiner: bärarproteiner, enzymer, receptorer, cytoskelettproteiner.

Golgi apparat bildas av ett system av tubuli, cisterner och vesiklar. Det är förknippat med det endoplasmatiska retikulumet och de som anländer hit biologiskt aktiva substanser lagras i komprimerad form i sekretoriska vesiklar. De senare separeras ständigt från Golgi-apparaten, transporteras till cellmembranet och smälter samman med det, och substanserna som finns i vesiklarna avlägsnas från cellen genom exocytosprocessen.

Lysosomer - membranomgivna partiklar som mäter 0,25-0,8 mikron. De innehåller många enzymer som är involverade i nedbrytningen av proteiner, polysackarider, fetter, nukleinsyror, bakterier och celler.

Peroxisomer bildas från slätt endoplasmatiskt retikulum, liknar lysosomer och innehåller enzymer som katalyserar nedbrytningen av väteperoxid, som bryts ner under påverkan av peroxidaser och katalas.

Mitokondrier innehåller yttre och inre membran och är cellens "energistation". Mitokondrier är runda eller långsträckta strukturer med ett dubbelt membran. Det inre membranet bildar veck som sticker ut i mitokondrierna - cristae. Vad händer i dem ATP-syntes, oxidation av Krebs-cykelsubstrat och många bio kemiska reaktioner. ATP-molekyler som produceras i mitokondrier diffunderar till alla delar av cellen. Mitokondrier innehåller en liten mängd DNA, RNA och ribosomer, och med deras deltagande sker förnyelse och syntes av nya mitokondrier.

Mikrofilament De är tunna proteinfilament som består av myosin och aktin och bildar cellens kontraktila apparat. Mikrofilament är involverade i bildandet av veck eller utsprång av cellmembranet, såväl som i rörelsen olika strukturer inuti celler.

Mikrotubuli utgör grunden för cytoskelettet och ger dess styrka. Cytoskelettet ger celler deras karaktäristiska utseende och form och fungerar som en plats för fastsättning av intracellulära organeller och olika kroppar. I nervceller är buntar av mikrotubuli involverade i transporten av ämnen från cellkroppen till axonernas ändar. Med deras deltagande fungerar den mitotiska spindeln under celldelning. De spelar rollen som motoriska element i villi och flagella i eukaryoter.

Kärnaär cellens huvudstruktur, deltar i överföringen av ärftliga egenskaper och i syntesen av proteiner. Kärnan är omgiven av ett kärnmembran som innehåller många kärnporer genom vilka olika ämnen utbyts mellan kärnan och cytoplasman. Det finns en kärna inuti den. Nukleolens viktiga roll i syntesen av ribosomalt RNA och histonproteiner har fastställts. De återstående delarna av kärnan innehåller kromatin, bestående av DNA, RNA och ett antal specifika proteiner.

Cellmembranets funktioner

Cellmembran spelar en avgörande roll i regleringen av intracellulär och intercellulär metabolism. De har selektiv permeabilitet. Deras specifika struktur tillåter dem att tillhandahålla barriär-, transport- och regleringsfunktioner.

Barriärfunktion yttrar sig i att begränsa penetrationen av föreningar lösta i vatten genom membranet. Membranet är ogenomträngligt för stora proteinmolekyler och organiska anjoner.

Regulatorisk funktion membran är att reglera intracellulär metabolism som svar på kemiska, biologiska och mekaniska influenser. Olika influenser uppfattas av speciella membranreceptorer med en efterföljande förändring i enzymaktivitet.

Transportfunktion genom biologiska membran kan utföras passivt (diffusion, filtrering, osmos) eller med hjälp av aktiv transport.

Diffusion - rörelse av en gas eller löslig substans längs en koncentration och elektrokemisk gradient. Diffusionshastigheten beror på cellmembranets permeabilitet, samt koncentrationsgradienten för oladdade partiklar, elektriska och koncentrationsgradienter för laddade partiklar. Enkel diffusion sker genom lipiddubbelskiktet eller genom kanaler. Laddade partiklar rör sig enligt en elektrokemisk gradient, och oladdade partiklar rör sig enligt en kemisk gradient. Till exempel tränger syre, steroidhormoner, urea, alkohol etc. genom membranets lipidskikt genom enkel diffusion. Olika joner och partiklar rör sig genom kanalerna. Jonkanaler bildas av proteiner och är uppdelade i gated och ungated kanaler. Beroende på selektiviteten skiljer man mellan jonselektiva kablar, som tillåter endast en jon att passera, och kanaler som inte har selektivitet. Kanalerna har en öppning och ett selektivt filter, och de styrda kanalerna har en grindmekanism.

Underlättad diffusion - en process där ämnen transporteras över ett membran med hjälp av speciella membrantransportproteiner. På så sätt tränger aminosyror och monosackarider in i cellen. Den här typen av transporter sker väldigt snabbt.

Osmos - rörelse av vatten genom membranet från en lösning med ett lägre till en lösning med ett högre osmotiskt tryck.

Aktiv transport - transport av ämnen mot en koncentrationsgradient med hjälp av transport-ATPaser (jonpumpar). Denna överföring sker med energiförbrukning.

Na + /K + -, Ca 2+ - och H + -pumpar har studerats i större utsträckning. Pumparna är placerade på cellmembran.

En typ av aktiv transport är endocytos Och exocytos. Med hjälp av dessa mekanismer transporteras större ämnen (proteiner, polysackarider, nukleinsyror) som inte kan transporteras genom kanaler. Denna transport är vanligare i tarmepitelceller, njurtubuli och vaskulärt endotel.

På Vid endocytos bildar cellmembran invaginationer in i cellen, som när de släpps förvandlas till vesiklar. Under exocytos överförs vesiklar med sitt innehåll till cellmembranet och smälter samman med det, och innehållet i vesiklarna släpps ut i den extracellulära miljön.

Cellmembranets struktur och funktioner

För att förstå de processer som säkerställer existensen av elektriska potentialer i levande celler måste du först förstå cellmembranets struktur och dess egenskaper.

Den mest accepterade för närvarande är den flytande mosaikmodellen av membranet, som föreslogs av S. Singer och G. Nicholson 1972. Membranet är baserat på ett dubbelskikt av fosfolipider (dubbelskikt), vars hydrofoba fragment av molekylen är nedsänkt i membranets tjocklek, och de polära hydrofila grupperna är orienterade utåt, de. in i omgivningen vattenmiljö(Fig. 2).

Membranproteiner är lokaliserade på membranets yta eller kan vara inbäddade på olika djup i den hydrofoba zonen. Vissa proteiner spänner över membranet, och olika hydrofila grupper av samma protein finns på båda sidor av cellmembranet. Proteiner som finns i plasmamembranet spelar en mycket viktig roll viktig roll: de deltar i bildandet av jonkanaler, spelar rollen som membranpumpar och transportörer olika ämnen, och kan också utföra en receptorfunktion.

Cellmembranets huvudfunktioner: barriär, transport, reglerande, katalytisk.

Barriärfunktionen är att begränsa diffusionen av vattenlösliga föreningar genom membranet, vilket är nödvändigt för att skydda cellerna från främmande, giftiga ämnen och upprätthålla ett relativt konstant innehåll av olika ämnen inuti cellerna. Således kan cellmembranet bromsa diffusionen av olika ämnen med 100 000-10 000 000 gånger.

Ris. 2. Tredimensionellt diagram av vätskemosaikmodellen av Singer-Nicholson-membranet

Avbildade är globulära integralproteiner inbäddade i ett lipiddubbelskikt. Vissa proteiner är jonkanaler, andra (glykoproteiner) innehåller oligosackaridsidokedjor som är involverade i igenkännandet av celler mellan varandra och i intercellulär vävnad. Kolesterolmolekyler ligger nära fosfolipidhuvudena och fixerar de intilliggande delarna av "svansarna". De inre sektionerna av fosfolipidmolekylens svansar är inte begränsade i sin rörelse och är ansvariga för membranets fluiditet (Bretscher, 1985)

Membranet innehåller kanaler genom vilka joner tränger in. Kanaler kan vara spänningsberoende eller potentialoberoende. Spänningsberoende kanaleröppen när potentialskillnaden ändras, och potentiellt oberoende(hormonreglerad) öppen när receptorer interagerar med substanser. Kanaler kan öppnas eller stängas tack vare grindar. Två typer av grindar är inbyggda i membranet: aktivering(djupt inne i kanalen) och inaktivering(på kanalytan). Porten kan vara i ett av tre tillstånd:

öppet tillstånd(båda typerna av grindar är öppna);
stängt tillstånd (aktiveringsport stängd);
inaktiveringstillstånd (inaktiveringsport stängd).

En annan karaktäristiskt drag membran är förmågan att utföra selektiv överföring av oorganiska joner, näringsämnen, såväl som olika metaboliska produkter. Det finns system för passiv och aktiv överföring (transport) av ämnen. Passiv transport sker genom jonkanaler med eller utan hjälp av bärarproteiner, och dess drivkraft är skillnaden i jonernas elektrokemiska potential mellan det intra- och extracellulära utrymmet. Selektiviteten hos jonkanaler bestäms av dess geometriska parametrar och kemisk natur grupper som kantar kanalens väggar och dess mynning.

För närvarande är de mest väl studerade kanalerna de som är selektivt permeabla för Na + , K + , Ca 2+-joner och även för vatten (de så kallade aquaporinerna). Diametern på jonkanalerna, enligt olika studier, är 0,5-0,7 nm. Kanalkapaciteten kan variera 10 7 - 10 8 joner per sekund kan passera genom en jonkanal.

Aktiv transport sker med energiförbrukning och utförs av så kallade jonpumpar. Jonpumpar är molekylära proteinstrukturer, inbyggd i membranet och utför överföringen av joner mot en högre elektrokemisk potential.

Pumparna arbetar med energin från ATP-hydrolys. För närvarande Na+/K+ - ATPas, Ca 2+ - ATPas, H + - ATPas, H + /K + - ATPas, Mg 2+ - ATPas, som säkerställer rörelsen av Na +, K +, Ca 2+ joner, respektive , är väl studerade, H+, Mg2+ isolerade eller konjugerade (Na+ och K+; H+ och K+). Den molekylära mekanismen för aktiv transport är inte helt klarlagd.

För att förstå de processer som säkerställer existensen av elektriska potentialer i levande celler måste du först förstå cellmembranets struktur och dess egenskaper.

Membranproteiner är lokaliserade på membranets yta eller kan vara inbäddade på olika djup i den hydrofoba zonen. Vissa proteiner spänner över membranet, och olika hydrofila grupper av samma protein finns på båda sidor av cellmembranet. Proteiner som finns i plasmamembranet spelar en mycket viktig roll: de deltar i bildandet av jonkanaler, spelar rollen som membranpumpar och transportörer av olika ämnen och kan även utföra en receptorfunktion.

Cellmembranets huvudfunktioner: barriär, transport, reglerande, katalytisk.

Ris. 2.9.

Membranet innehåller kanaler genom vilka joner tränger in. Kanaler kan vara spänningsberoende eller potentialoberoende. Spänningsberoende kanaleröppen när potentialskillnaden ändras, och potentiellt oberoende(hormonreglerad) öppen när receptorer interagerar med substanser. Kanaler kan öppnas eller stängas tack vare grindar. Två typer av grindar är inbyggda i membranet: aktivering(djupt inne i kanalen) och inaktivering(på kanalytan). Porten kan vara i ett av tre tillstånd:

öppet tillstånd (båda typerna av grindar är öppna);
stängt tillstånd (aktiveringsport stängd);
inaktiveringstillstånd (inaktiveringsport stängd). En annan karakteristisk egenskap hos membran är förmågan att selektivt transportera oorganiska joner, näringsämnen och olika metaboliska produkter. Det finns system för passiv och aktiv överföring (transport) av ämnen. Passiv transport sker genom jonkanaler med eller utan hjälp av bärarproteiner, och dess drivkraft är skillnaden i jonernas elektrokemiska potential mellan det intra- och extracellulära utrymmet. Selektiviteten hos jonkanaler bestäms av dess geometriska parametrar och den kemiska naturen hos grupperna som kantar kanalens väggar och dess mynning.

För närvarande är de mest väl studerade kanalerna de som är selektivt permeabla för Na + , K + , Ca 2+-joner, såväl som för vatten (de så kallade aquaporinerna). Diametern på jonkanalerna, enligt olika studier, är 0,5-0,7 nm. Kanalkapaciteten kan variera 10 7 - 10 8 joner per sekund kan passera genom en jonkanal.

Aktiv transport sker med energiförbrukning och utförs av så kallade jonpumpar. Jonpumpar är molekylära proteinstrukturer inbyggda i membranet och transporterar joner mot en högre elektrokemisk potential.

Pumparna arbetar med energin från ATP-hydrolys. För närvarande Na + /K + - ATPas, Ca 2+ - ATPas, H + - ATPas, H + /K + - ATPas, Mg 2+ - ATPas, som säkerställer rörelsen av Na + , K + , Ca-joner, respektive , har studerats väl 2+, H+, Mg2+ isolerade eller konjugerade (Na+ och K+; H+ och K+). Den molekylära mekanismen för aktiv transport är inte helt klarlagd.

Avgränsande ( barriär) - separera cellulärt innehåll från den yttre miljön;

Reglera utbytet mellan cellen och miljön;

De delar upp celler i fack, eller fack, avsedda för vissa specialiserade metabola vägar ( delning);

Det är platsen för vissa kemiska reaktioner (ljusreaktioner av fotosyntes i kloroplaster, oxidativ fosforylering under andning i mitokondrier);

Tillhandahålla kommunikation mellan celler i vävnaderna hos flercelliga organismer;

Transport- utför transmembrantransport.

Receptor- är platsen för receptorställen som känner igen yttre stimuli.

Transport av ämnen genom membranet - en av membranets ledande funktioner, som säkerställer utbyte av ämnen mellan cellen och yttre miljö. Beroende på energiförbrukningen för överföring av ämnen särskiljs de:

passiv transport, eller underlättad diffusion;

aktiv (selektiv) transport med deltagande av ATP och enzymer.

transport i membranförpackning. Det finns endocytos (in i cellen) och exocytos (ut ur cellen) - mekanismer som transporterar stora partiklar och makromolekyler genom membranet. Under endocytos bildar plasmamembranet en invagination, dess kanter smälter samman och en vesikel släpps ut i cytoplasman.

Vesikeln avgränsas från cytoplasman av ett enda membran, som är en del av det yttre cytoplasmatiska membranet. Det finns fagocytos och pinocytos. Fagocytos är absorptionen av stora partiklar som är ganska hårda.

Till exempel fagocytos av lymfocyter, protozoer, etc. Pinocytos är processen att fånga och absorbera vätskedroppar med ämnen lösta i den. Exocytos är processen för att avlägsna olika ämnen från cellen. Under exocytos smälter membranet av vesikeln, eller vakuolen, samman med det yttre cytoplasmiska membranet. Innehållet i vesikeln avlägsnas bortom cellytan, och membranet ingår i det yttre cytoplasmatiska membranet. I kärnan

passiv

transport av oladdade molekyler ligger i skillnaden mellan koncentrationerna av väte och laddningar, d.v.s. elektrokemisk gradient. Ämnen kommer att flytta från ett område med en högre gradient till ett område med en lägre. Transporthastigheten beror på skillnaden i lutningar.

Enkel diffusion är transport av ämnen direkt genom lipiddubbelskiktet.

Karakteristisk för gaser, opolära eller små oladdade polära molekyler, lösliga i fett. Vatten tränger snabbt in i dubbelskiktet eftersom dess molekyl är liten och elektriskt neutral. Diffusion av vatten genom membran kallas osmos. Diffusion genom membrankanaler är transport av laddade molekyler och joner (Na, K, Ca, Cl) som penetrerar genom membranet på grund av närvaron av speciella kanalbildande proteiner som bildar vattenporer.

Koncentrationen av kalium inuti cellen är mycket högre än utanför den, och natrium - vice versa. Därför diffunderar kalium- och natriumkatjoner passivt genom membranets vattenporer längs en koncentrationsgradient. Detta förklaras av det faktum att membranets permeabilitet för kaliumjoner är högre än för natriumjoner. Följaktligen diffunderar kalium ut ur cellen snabbare än natrium in i cellen. För normal cellfunktion är dock ett visst förhållande av 3 kalium- och 2 natriumjoner nödvändigt. Därför finns det en natrium-kaliumpump i membranet som aktivt pumpar ut natrium ur cellen och kalium in i cellen. Denna pump är ett transmembranmembranprotein som kan konformationella omarrangemang. Därför kan den fästa till sig både kalium- och natriumjoner (antiport). Processen är energikrävande:

Från insidan av membranet kommer natriumjoner och en ATP-molekyl in i pumpproteinet, och kaliumjoner kommer utifrån.

Natriumjoner kombineras med en proteinmolekyl, och proteinet får ATPas-aktivitet, d.v.s. förmågan att orsaka ATP-hydrolys, som åtföljs av frigörandet av energi som driver pumpen.

Fosfatet som frigörs vid ATP-hydrolys fäster vid proteinet, d.v.s. fosforylerar proteinet.

Fosforylering orsakar konformationsförändringar i proteinet, vilket gör att det inte kan behålla natriumjoner. De släpps och rör sig utanför cellen.

Den nya konformationen av proteinet främjar bindningen av kaliumjoner till det.

Tillsatsen av kaliumjoner orsakar defosforylering av proteinet. Den ändrar sin konformation igen.

En förändring i proteinkonformation leder till frisättning av kaliumjoner inuti cellen.

Proteinet är återigen redo att fästa natriumjoner till sig själv.

I en arbetscykel pumpar pumpen ut 3 natriumjoner från cellen och pumpar in 2 kaliumjoner.

Cytoplasma– en obligatorisk komponent i cellen, placerad mellan cellens ytapparat och kärnan. Detta är ett komplext heterogent strukturellt komplex bestående av:

hyaloplasma

organeller (permanenta komponenter i cytoplasman)

inneslutningar är tillfälliga komponenter i cytoplasman.

Cytoplasmatisk matris(hyaloplasma) är det inre innehållet i cellen - en färglös, tjock och transparent kolloidal lösning. Komponenterna i den cytoplasmatiska matrisen utför biosyntesprocesser i cellen och innehåller enzymer som är nödvändiga för energiproduktion, främst på grund av anaerob glykolys.

Grundläggande egenskaper hos den cytoplasmatiska matrisen.

Bestämmer cellens kolloidala egenskaper. Tillsammans med de intracellulära membranen i det vakuolära systemet kan det betraktas som ett mycket heterogent eller flerfas kolloidalt system.

Ger en förändring i cytoplasmans viskositet, en övergång från en gel (tjockare) till en sol (mer flytande), som sker under påverkan av yttre och inre faktorer.

Ger cyklos, amöboidrörelse, celldelning och rörelse av pigment i kromatoforer.

Bestämmer polariteten för placeringen av intracellulära komponenter.

Ger mekaniska egenskaper celler – elasticitet, förmåga att smälta samman, stelhet.

Organeller– permanenta cellstrukturer som säkerställer att cellen utför specifika funktioner. Beroende på de strukturella egenskaperna finns det:

membranorganeller - har en membranstruktur.

De kan vara enmembran (ER, Golgi-apparat, lysosomer, vakuoler av växtceller). Dubbelmembran (mitokondrier, plastider, kärna).

Icke-membranorganeller - har ingen membranstruktur (kromosomer, ribosomer, cellcentrum, cytoskelett).

Organeller för allmänna ändamål är karakteristiska för alla celler: kärna, mitokondrier, cellcentrum, Golgi-apparat, ribosomer, EPS, lysosomer. När organeller är karakteristiska för vissa celltyper kallas de för specialorganeller (till exempel myofibriller som drar ihop en muskelfiber). Endoplasmatiskt retikulum

- en enda kontinuerlig struktur, vars membran bildar många invaginationer och veck som ser ut som tubuli, mikrovakuoler och stora cisterner. ER-membranen är å ena sidan anslutna till cellens cytoplasmatiska membran och å andra sidan till det yttre skalet av kärnmembranet.

Det finns två typer av EPS - grov och slät.

I grov eller granulär ER är cisterner och tubuli associerade med ribosomer. är den yttre sidan av membranet Slät eller agranulär ER har inget samband med ribosomer. Detta är den inre sidan av membranet. Membran är extremt trögflytande och samtidigt plastiska strukturer som omger alla levande celler. Funktioner

cellmembran:

1. Plasmamembranet är en barriär som upprätthåller den olika sammansättningen av den extra- och intracellulära miljön.

3. Enzymer involverade i energiomvandling i processer som oxidativ fosforylering och fotosyntes är lokaliserade i membranen.

Struktur och sammansättning av membran

Grunden för membranet är ett dubbelt lipidskikt, vars bildande involverar fosfolipider och glykolipider. Lipiddubbelskiktet bildas av två rader av lipider, vars hydrofoba radikaler är gömda inåt och de hydrofila grupperna är vända utåt och är i kontakt med den vattenhaltiga miljön. Proteinmolekyler är så att säga "upplösta" i lipiddubbelskiktet.

Struktur av membranlipider

Membranlipider är amfifila molekyler, eftersom molekylen har både en hydrofil region (polära huvuden) och en hydrofob region, representerad av kolväteradikaler av fettsyror, som spontant bildar ett dubbelskikt. Membran innehåller tre huvudtyper av lipider - fosfolipider, glykolipider och kolesterol.

Lipidsammansättningen är annorlunda. Innehållet av en viss lipid bestäms tydligen av mångfalden av funktioner som dessa lipider utför i membran.

Fosfolipider. Alla fosfolipider kan delas in i två grupper - glycerofosfolipider och sfinfosfolipider. Glycerofosfolipider klassificeras som fosfatidinsyraderivat. De vanligaste glycerofosfolipiderna är fosfatidylkoliner och fosfatidyletanolaminer. Sfingofosfolipider är baserade på aminoalkoholen sfingosin.

Glykolipider. I glykolipider representeras den hydrofoba delen av alkoholceramiden och den hydrofila delen representeras av en kolhydratrest. Beroende på kolhydratdelens längd och struktur särskiljs cerebrosider och gangliosider. De polära "huvudena" av glykolipider är belägna på den yttre ytan av plasmamembranen.

Kolesterol (CS). CS finns i alla membran hos djurceller. Dess molekyl består av en stel hydrofob kärna och en flexibel kolvätekedja. Den enda hydroxylgruppen i 3-positionen är det "polära huvudet". För en djurcell är det genomsnittliga molförhållandet kolesterol/fosfolipider 0,3-0,4, men i plasmamembranet är detta förhållande mycket högre (0,8-0,9). Närvaron av kolesterol i membran minskar rörligheten av fettsyror, minskar lipiders laterala diffusion och kan därför påverka membranproteinernas funktioner.

Membranegenskaper:

1. Selektiv permeabilitet. Det slutna dubbelskiktet ger en av membranets huvudegenskaper: det är ogenomträngligt för de flesta vattenlösliga molekyler, eftersom de inte löser sig i dess hydrofoba kärna. Gaser som syre, CO 2 och kväve har förmågan att lätt tränga in i celler på grund av den lilla storleken på deras molekyler och svag interaktion med lösningsmedel. Molekyler av lipid natur, såsom steroidhormoner, tränger också lätt igenom dubbelskiktet.

2. Likviditet. Membran kännetecknas av likviditet (fluiditet), lipiders och proteiners förmåga att röra sig. Två typer av fosfolipidrörelser är möjliga: kullerbytta (in vetenskaplig litteratur kallas "flip-flop") och lateral diffusion. I det första fallet vänder fosfolipidmolekyler som står emot varandra i det bimolekylära lagret över (eller kullerbytta) mot varandra och byter plats i membranet, d.v.s. utsidan blir insidan och vice versa. Sådana hopp är förknippade med energiförbrukning. Oftare observeras rotationer runt axeln (rotation) och lateral diffusion - rörelse inom lagret parallellt med membranets yta. Molekylernas rörelsehastighet beror på membranens mikroviskositet, som i sin tur bestäms av det relativa innehållet av mättade och omättade fettsyror i lipidkompositionen. Mikroviskositeten är lägre om omättade fettsyror dominerar i lipidkompositionen och högre om halten mättade fettsyror är hög.

3. Membranasymmetri. Ytorna på samma membran skiljer sig åt i sammansättningen av lipider, proteiner och kolhydrater (tvärasymmetri). Till exempel dominerar fosfatidylkoliner i det yttre lagret, medan fosfatidyletanolaminer och fosfatidylseriner dominerar i det inre lagret. Kolhydratkomponenterna i glykoproteiner och glykolipider kommer till den yttre ytan och bildar en kontinuerlig struktur som kallas glykokalyxen. Det finns inga kolhydrater på den inre ytan. Proteiner - hormonreceptorer är belägna på den yttre ytan av plasmamembranet, och enzymerna de reglerar - adenylatcyklas, fosfolipas C - på den inre ytan, etc.

Membranproteiner

Membranfosfolipider fungerar som ett lösningsmedel för membranproteiner och skapar en mikromiljö där de senare kan fungera. Proteiner står för 30 till 70 % av membranmassan. Antalet olika proteiner i membranet varierar från 6-8 i det sarkoplasmatiska retikulumet till mer än 100 i plasmamembranet. Dessa är enzymer, transportproteiner, strukturella proteiner, antigener, inklusive antigener från det stora histokompatibilitetssystemet, receptorer för olika molekyler.

Baserat på deras lokalisering i membranet delas proteiner in i integral (delvis eller helt nedsänkt i membranet) och perifer (belägen på dess yta). Vissa integrala proteiner korsar membranet en gång (glykoforin), andra korsar membranet många gånger. Till exempel korsar den retinala fotoreceptorn och β2-adrenerga receptorn dubbelskiktet 7 gånger.

Perifera proteiner och domäner av integrala proteiner, belägna på den yttre ytan av alla membran, är nästan alltid glykosylerade. Oligosackaridrester skyddar proteinet från proteolys och är också involverade i ligandigenkänning eller vidhäftning.

Utsidan av cellen är täckt med ett plasmamembran (eller yttre cellmembran) ca 6-10 nm tjockt.

Cellmembranet är en tät film av proteiner och lipider (främst fosfolipider). Lipidmolekyler är ordnade på ett ordnat sätt - vinkelrätt mot ytan, i två lager, så att deras delar som interagerar intensivt med vatten (hydrofila) är riktade utåt och deras delar inerta mot vatten (hydrofobiska) riktas inåt.

Proteinmolekyler är belägna i ett icke-kontinuerligt lager på ytan av lipidramverket på båda sidor. Några av dem är nedsänkta i lipidskiktet, och några passerar genom det och bildar områden som är genomsläppliga för vatten. Dessa proteiner utför olika funktioner - några av dem är enzymer, andra är transportproteiner som är involverade i överföringen av vissa ämnen från miljön till cytoplasman och i motsatt riktning.

Cellmembranets grundläggande funktioner

En av de viktigaste fastigheterna biologiska membranär selektiv permeabilitet (semi-permeabilitet)- vissa ämnen passerar genom dem med svårighet, andra lätt och till och med mot högre koncentrationer. Därför är koncentrationen av Na-joner inuti betydligt lägre än i miljö. Det motsatta förhållandet är typiskt för K-joner: deras koncentration inuti cellen är högre än utanför. Därför tenderar Na-joner alltid att penetrera cellen, och K-joner tenderar alltid att gå ut. Utjämningen av koncentrationerna av dessa joner förhindras av närvaron i membranet av ett speciellt system som spelar rollen som en pump, som pumpar Na-joner ut ur cellen och samtidigt pumpar in K-joner.

Na-jonernas tendens att röra sig från utsidan till insidan används för att transportera socker och aminosyror in i cellen. Med aktivt avlägsnande av Na-joner från cellen skapas förutsättningar för att glukos och aminosyror kommer in i den.

I många celler tas ämnen även upp av fagocytos och pinocytos. På fagocytos det flexibla yttre membranet bildar en liten fördjupning i vilken den fångade partikeln faller. Denna fördjupning ökar och, omgiven av en sektion av det yttre membranet, är partikeln nedsänkt i cellens cytoplasma. Fenomenet fagocytos är karakteristiskt för amöbor och vissa andra protozoer, såväl som leukocyter (fagocyter). Celler absorberar vätskor som innehåller ämnen som är nödvändiga för cellen på liknande sätt. Detta fenomen kallades pinocytos.

Yttre membran olika celler skiljer sig markant i båda kemisk sammansättning deras proteiner och lipider, och genom deras relativa innehåll. Det är dessa funktioner som bestämmer mångfalden i den fysiologiska aktiviteten hos membranen i olika celler och deras roll i cellers och vävnaders liv.

Cellens endoplasmatiska retikulum är ansluten till det yttre membranet. Med hjälp av yttre membran genomförs olika typer av intercellulära kontakter, d.v.s. kommunikation mellan enskilda celler.

Många typer av celler kännetecknas av närvaron på deras yta stor mängd utsprång, veck, mikrovilli. De bidrar till både en betydande ökning av cellytan och förbättrad ämnesomsättning, samt starkare kopplingar mellan enskilda celler och varandra.

Växtceller har tjocka membran på utsidan av cellmembranet, väl synliga i ett optiskt mikroskop, bestående av fiber (cellulosa). De skapar ett starkt stöd för växtvävnader (trä).

Vissa djurceller har också ett antal yttre strukturer placerade ovanpå cellmembranet och har en skyddande natur. Ett exempel är kitin från insektsintegumentära celler.

Funktioner av cellmembranet (kortfattat)

Fungera	Beskrivning
Skyddsbarriär	Separerar inre cellorganeller från den yttre miljön
Reglerande	Reglerar ämnesomsättningen mellan cellens inre innehåll och den yttre miljön
Avgränsning (uppdelning)	Uppdelning av cellens inre utrymme i oberoende block (fack)
Energi	- Energiackumulering och omvandling; - ljusreaktioner av fotosyntes i kloroplaster; - Absorption och sekretion.
Receptor (information)	Deltar i bildandet av upphetsning och dess beteende.
Motor	Utför rörelsen av cellen eller dess enskilda delar.