Особые формы листовой пластинки. Сложный лист: строение, описание, примеры. Форма края листовой пластинки

Строение листовой пластинки. Показаны палисадная (сверху, плотно упакованные клетки) и губчатая (снизу, рыхло расположенные клетки) части мезофилла, расположенные между верхним и нижним эпидермальными слоями

Как правило, лист состоит из следующих тканей:

Эпиде́рмис - слой клеток , которые защищают от вредного воздействия среды и излишнего испарения воды. Часто поверх эпидермиса лист покрыт защитным слоем восковидного происхождения (кутикулой).
Мезофи́лл , или паренхи́ма - внутренняя хлорофиллоносная ткань, выполняющая основную функцию - фотосинтез.
Сеть жи́лок , образованных проводящими пучками, состоящими из сосудов и ситовидных трубок, для перемещения воды , растворённых солей , сахаров и механических элементов.
У́стьица - специальные комплексы клеток, расположенные, в основном, на нижней поверхности листьев; через них происходит испарение воды и газообмен .

Эпидермис

Растения в умеренных и северных широтах, а также в сезонно-сухих климатических зонах могут быть листопадными , то есть их листья с приходом неблагоприятного сезона опадают либо отмирают. Этот механизм имеет название сбрасывания или опадания . На месте опавшего листа на веточке образуется рубец - листовой след . В осенний период листья могут окраситься в жёлтый, оранжевый или красный цвет, так как с уменьшением солнечного света растение уменьшает выработку зелёного хлорофилла, и лист приобретает окраску вспомогательных пигментов, таких как каротиноиды и антоцианы .

Жилки

Жилки листа являются сосудистой тканью и расположены в губчатом слое мезофилла. По рисунку разветвления жилки, как правило, повторяют структуру разветвления растения. Жилки состоят из ксилемы - ткани, служащей для проведения воды и растворённых в ней минеральных веществ, и флоэмы - ткани, служащей для проведения органических веществ, синтезируемых листьями. Обычно ксилема лежит поверх флоэмы. Вместе они образуют основную ткань, называемую сердцевиной листа .

Морфология листа

Хвоя ели канадской (Picea glauca )

Основные типы листьев

Листовидный отросток у определённых видов растений, таких как папоротники .
Листья хвойных деревьев, имеющих игловидную либо шиловидную форму (хвоя).
Листья покрытосеменных (цветковых) растений: стандартная форма включает в себя прилистник, черешок и листовую пластинку.
Плауновидные (Lycopodiophyta ) имеют микрофилловые листья.
Обвёрточные листья (тип, встречающийся у большинства трав)

Расположение на стебле

По мере роста стебля листья располагаются на нём в определённом порядке, который обусловливает оптимальный доступ к свету. Листья появляются на стебле по спирали, как по часовой стрелке, так и против неё, под определённым углом расхождения. В угле расхождения замечена точная последовательность Фибоначчи : 1/2, 2/3, 3/5, 5/8, 8/13, 13/21, 21/34, 34/55, 55/89. Такая последовательность ограничена полным оборотом в 360°, 360° x 34/89 = 137,52 или 137° 30" - угол, в математике известный под названием золотой угол. В последовательности номер даёт количество оборотов до того момента, пока лист не вернётся в своё первоначальное положение. Нижеприведённый пример показывает углы, при которых листья расположены на стебле:

Очередные листы расположены под углом 180° (или 1/2)
120° (или 1/3): три листа в обороте
144° (или 2/5): пять листьев за два оборота
135° (или 3/8): восемь листьев за три оборота

Обычно же листорасположение описывается при помощи следующих терминов:

Очерёдное (последовательное) - листья располагаются по одному (в очередь) на каждый узел.
Супроти́вное - листья располагаются по два на каждом узле и обычно перекрёстно-попарно, то есть каждый последующий узел на стебле развёрнут относительно предыдущего на угол 90°; либо двумя рядами, если не развёрнут, но имеется несколько узлов.
Муто́вчатое - листья располагаются по три и более на каждом узле стебля. В отличие от супротивных листьев, у мутовчатых каждый последующий завиток может находиться под углом 90° от предыдущего, а может и не находиться, вращаясь на половину угла между листьями в завитке. Следует однако учесть, что супротивные листья могут показаться мутовчатыми на конце стебля.
Розе́точное - листья, расположенные в розетке (пучок листьев, расположенных по кругу из одного общего центра).

Стороны листа

У любого листа в морфологии растений есть две стороны: абаксиальная и адаксиальная.

Абаксиа́льная сторона (от лат. ab - «от» и лат. axis - «ось») - сторона бокового органа побега (листа или спорофилла) растения, обращённая при закладке от конуса нарастания (вершины) побега. Другие названия - спинная сторона , дорзальная сторона .

Противоположная ей сторона называется адаксиа́льной (от лат. ad - «к» и лат. axis - «ось»). Другие названия - брюшная сторона , вентральная сторона .

В подавляющем большинстве случаев абаксиальная сторона - это поверхность листа или спорофилла, обращённая к основанию побега, однако изредка сторона, закладывающаяся абаксиально, разворачивается в процессе развития на 90° или 180° и располагается параллельно продольной оси побега или обращается к его вершине. Это характерно, например, для хвои некоторых видов ели.

Термины «абаксиальный» и «адаксиальный» удобны тем, что позволяют описывать структуры растений, используя само растение как систему отсчёта и не прибегая к двусмысленным обозначениям типа «верхняя» или «нижняя» сторона. Так, для побегов, направленных вертикально вверх, абаксиальная сторона боковых органов будет, как правило, нижней, а адаксиальная - верхней, однако если ориентация побега отклоняется от вертикальной, то термины «верхняя» и «нижняя» сторона могут ввести в заблуждение.

Разделение листовых пластинок

По тому, как листовые пластинки разделены, могут быть описаны две основные формы листьев.

Простой лист состоит из единственной листовой пластинки и одного черешка. Хотя он может состоять из нескольких лопастей, промежутки между этими лопастями не достигают основной жилки листа. Простой лист всегда опадает целиком.
Сложный лист состоит из нескольких листочков , расположенных на общем черешке (который называется рахис ). Листочки, помимо своей листовой пластинки, могут иметь и свой черешок (который называется черешочек , или вторичный черешок ). В сложном листе каждая пластинка опадает отдельно. Так как каждый листочек сложного листа можно рассматривать как отдельный лист, при идентификации растения очень важно определить местонахождение черешка. Сложные листья являются характерными для некоторых высших растений, таких как бобовые .
- У пальчатых (или лапчатых ) листьев все листовые пластинки расходятся по радиусу от окончания корешка подобно пальцам руки. Главный черешок листа отсутствует. Примерами таких листьев может служить конопля (Cannabis ) и конский каштан (Aesculus ).
- У перистых листьев листовые пластинки расположены вдоль основного черешка. В свою очередь, перистые листья могут быть непарноперистыми , с верхушечной листовой пластинкой (пример - ясень , Fraxinus ); и парноперистыми , без верхушечной пластинки (пример - красное дерево , Swietenia ).
- У двуперистых листьев листья разделены дважды: пластинки расположены вдоль вторичных черешков, которые в свою очередь прикреплены к главному черешку (пример - альбиция , Albizzia ).
- У трёхлистных листьев имеется только три пластинки (пример - клевер , Trifolium ; бобовник, Laburnum )
- Перстонадрезные листья напоминают перистые, но пластинки у них не полностью разделены (пример - некоторые рябины , Sorbus ).

Характеристики черешков

Черешковые листья имеют черешок - стебелёк, к которому они крепятся. У щитовидных листьев черешок прикреплён внутри от края пластинки. Сидячие и обвивающие листья черешка не имеют. Сидячие листья крепятся прямо к стеблю; у обвивающих листьев листовая пластинка полностью либо частично обволакивает стебель, так что создаётся впечатление, что побег растёт прямо из листа (пример - Клейтония пронзённолистная, Claytonia perfoliata ). У некоторых видов акации , например у вида Acacia koa , черешки увеличены и расширены и выполняют функцию листовой пластинки - такие черешки называют филло́дии . На конце филлодия нормальный лист может существовать, а может и нет.

Характеристики прилистника

Прили́стник , присутствующий на листьях многих двудольных растений, является придатком на каждой стороне основания черешка и напоминает маленький листик. Прилистники могут опадать по мере роста листа, оставляя после себя рубец; а могут и не опадать, оставаясь вместе с листом (например, так происходит у розовых и бобовых).

Прилистники могут быть:

свободные
сросшиеся - слитые с основанием черешка
раструбовидные - в виде раструба (пример - ревень , Rheum )
опоясывающие основание черешка
межчерешковые, между черешками двух супротивных листьев
межчерешковые, между черешком и противолежащим стеблем

Жилкование

Существует два подкласса жилкования: краевое (основные жилки доходят до концов листьев) и дуговидное (основные жилки проходят почти до концов краёв листа, но поворачивают, не доходя до него).

Типы жилкования:

Сетчатое - локальные жилки расходятся от основных подобно пёрышку и разветвляются на другие маленькие жилки, таким образом создавая сложную систему. Такой тип жилкования типичен для двудольных растений. В свою очередь сетчатое жилкование делится на:
- Перисто-нервное жилкование - лист имеет обычно одну основную жилку и множество более мелких, ответвляющихся от основной и идущих параллельно друг к другу. Пример - яблоня (Malus ).
- Радиальное - лист имеет три основных жилки, исходящих от его основания. Пример - краснокоренник, или цеанотус (Ceanothus ).
- Пальчатое - несколько основных жилок радиально расходятся недалеко от основания черешка. Пример - клён (Acer ).
Параллельное - жилки идут параллельно вдоль всего листа, от его основания до кончика. Типично для однодольных растений, таких как злаки (Poaceae ).
Дихотомическое - доминирующие жилки отсутствуют, жилки разделяются на две. Встречается у гинкго (Ginkgo ) и некоторых папоротников.

Терминология листа

Терминология описания листа

Листья с разными формами. По часовой стрелке с правого угла: тройной лопастный, овальный с мелкопильчатым краем, щитовидный с пальчатым жилкованием, заострённый непарноперистый (в центре), перисторассечённый, лопастной, овальный с цельнокрайным краем

Форма листа

Игольчатая: тонкая и острая
Заострённая: клиновидная с длинной вершиной
Двоякоперистая: каждый листик перистый
Серцевидная: в виде сердца, лист крепится к стеблю в районе ямочки
Клинообразная: лист треугольный, лист крепится к стеблю на вершине
Дельтовидная: лист треугольный, крепится к стеблю в основании треугольника
Пальчатая: лист разделён на пальцевидные лопасти
Овальная: лист овальный, с коротким концом
Серповидная: в виде серпа
Веерообразная: полукруглая, или в виде веера
Стреловидная: лист в виде наконечника стрелы, с расширяющимися лопастями в основании
Ланцетная: лист длинный, широкий посередине
Линейная: лист длинный и очень узкий
Лопастная: с несколькими лопастями
Обратносердцевидная: лист в виде сердца, крепится к стеблю на выступающем конце
Обратноланцетовидная: верхняя часть шире, чем нижняя
Обратнояйцевидная: в виде слезы, лист крепится к стеблю на выступающем конце
Округлая: круглой формы
Овальная: лист овальный, яйцевидный, с заострённым концом в основании
Дланевидная: разделённая на много лопастей
Щитовидная: лист закруглённый, стебель крепится снизу
Перистая: два ряда листиков
- Непарноперистая: лист перистый с верхушечным листиком
- Парноперистая: лист перистый без верхушечного листика
Перисторассечённая: лист рассечённый, но не до середины
Почковидная: лист в форме почки
Ромбовидная: лист в форме ромба
Лопатовидная: лист в виде лопаты
Копьевидная: острая, с колючками
Шиловидная: в виде шила
Тройчатая: лист разделён на три листочка
Триждыперистая: каждый листочек в свою очередь делится на три
Однолопастная: с одним листиком

Край листа

Край листа часто является характеристикой рода растения и помогает определить вид:

Цельнокрайный - с гладким краем, без зубцов
Реснитчатый - с бахромой по краям
Зубчатый - с зубчиками, как у каштана . Шаг зубчика может быть большой и маленький
- Округлозубчатый - с волнообразными зубцами, как у бука .
- Мелкозубчатый - с мелкими зубчиками
Лопастной - изрезанный, с вырезами, не достигающими середины, как у многих дубов
Пильчатый - с несимметричными зубчиками, направленными вперёд в сторону макушки листа, как у

Муниципальное бюджетное учреждение дополнительного образования детей г. Ростова-на-Дону

« Детский эколого-биологический центр»

Практико-исследовательский проект «Прибор для определения типа листовой пластинки у растений с помощью математического расчета».

Выполнил: Гладких Евгений, обучающийся творческого объединения

«Природа Донского края» МБУ ДО ДЭБЦ

Руководитель: Гурова Л.А. , педагог дополнительного образования МБУ ДО ДЭБЦ .

г. Ростов-на-Дону

Содержание.

1.Цели и задачи проекта. Актуальность………………………………3

2. Значение растений для здоровья человека…………………………3

3. Разнообразие листовых пластинок. Основные параметры……….4

4. Простейший прибор для определения типа листовой пластинки, его строение и работа……………………………………………………….8

5. Выводы……………………………………………………………….10

6. Литература……………………………………………………………11

7. Приложение......................................................................................12

Цели, задачи, актуальность проекта .

Целью настоящей работы является изучение разнообразия растений, их морфологических признаков, выявление роли растений для здоровья людей.

Задачи проекта:

Изучение формы листовых пластинок растений;

Создание прибора для определения типа листовой пластинки;

Составить таблицу - определитель по формам листовых пластинок.

Актуальность проекта в его практической направленности. В городе, здоровье людей во многом зависит от количества растений и их породного состава. Знать какие растения произрастают в нашем городе и какое влияние они оказывают на людей можно, если определить видовой их состав. Работа с определителем требует знаний по морфологии растений. Главный морфологический признак растений – форма и строение листа. Для изучения морфологических признаков листа и служит эта работа.

Значение растений для здоровья человека.

Крупнейший российский гигиенист Ф. Эрисман писал, что ближайшая задача гигиенической науки – найти средства для смягчения действия неблагоприятных для организма человека внешних условий. Растения – как раз одно из таких средств. Наше здоровье и настроение во многом зависят от климата – от того, ясно на дворе или пасмурно, льёт дождь или сияет солнце, сыплет снег или стоит морозная погода. Порой для нас важен не вообще климат материка, а микроклимат родного города или района. А на него растения, особенно деревья, оказывают огромное влияние.

Кроны деревьев существенно влияют на температуру воздуха. Известно, что в отдельных случаях разница температуры под плотно сомкнутой кроной деревьев и на открытом воздухе достигает 11-17 градусов. Это важно для людей, т.к. человеческий организм очень чуток к окружающей среде. Зона температурного комфорта находится в пределах 17,2 – 21,7 градуса. Понятно, что в жилой зоне города должно быть максимальное количество деревьев и почвы покрытой травами. В противном случае, асфальтированные участки, как сковорода греют окружающее пространство, создавая невыносимые условия для людей и комфортные для машин, которые густо как безумный лес покрывают город.

В сочинении, «Каким я вижу свой город», ученики 6-го класса школы №67 написали, что хотят видеть город похожим на сад. Среди зелени людям легче дышится, им не досаждает зной и пыль, их не утомляют резкие шумы. В тени растений смягчаются световые контрасты, что благотворно действует на глаза. Мы с радость вдыхаем аромат цветов и трав. И всё это суммируется нашей нервной системой в благодатное ощущение покоя, отдыха, равновесия. Природные пейзажи с их красотами, ароматами, звуками, воздушными течениями возбуждают в человеке чувства удовлетворения и комфорта. Деревья не только вызывают чувство умиротворения и покоя, но надёжно защищают человека от избыточной радиации. В южных районах, как наш, это особенно важно. Изучение роли растений и воплощение заботы о них – главная цель на данный момент, т.к. эта цель в прямой зависимости со здоровьем человека.

Этот проект призывает обратить внимание на необходимость изучать растения и их разнообразие, он составляет одну из частей по природоохранной работе.

Разнообразие листовых пластинок. Основные параметры.

Известно, что высшее растение состоит из органов: корня, стебля, листа. Из трёх основных органов растения, лист наиболее изменчив по форме, величине, окраске, продолжительности жизни. Именно разнообразие форм листа и его метаморфозы создают красоту и разнообразие мира растений. Даже на одном растении в любой момент можно наблюдать неодинаковые листья. Это разнообразие будет ещё значительнее, если наблюдать растение в течение всей жизни.

Лист в отличие от корня и стебля – боковой орган ограниченного роста, нарастающий не верхушкой, а основанием – интеркалярно. У многих одревесневающих растений – это временный орган, периодически возникающий заново.

Обычно у одревесневающих растений продолжительность жизни листьев явно уступает продолжительности жизни стебля. У травянистых однолетников продолжительность жизни листа и стебля приблизительно одинакова и чаще всего исчисляется 45-120 днями. Существуют и вечнозелёные растения. Основные функции листа выполняет его пластинка: это фотосинтез, транспирация, иногда отложение питательных веществ, газообмен (поглощение углекислого газа и выделение молекулярного кислорода).

Величина листьев сильно варьирует не только у разных групп растений, но нередко и у одного индивидуума. В нашей флоре многие виды имеют очень мелкие листья. Очень крупные листья у видов тропической и субтропической зон.

Морфологическое разнообразие листьев велико. Однако единой классификации, которая охватывала бы всё разнообразие листьев в целом и была бы основана на едином принципе, т.е. на одном или нескольких признаках строения, нет. Поэтому существует несколько разнообразных способов классификации. Существующие классификации искусственны, поскольку не базируются на единой общей концепции развития структур листа.

В данном проекте предлагается классификация простых листьев с цельной пластинкой по математическому принципу соотношения длинны и ширины листа.

Представим условно, что круг – это листовая пластинка. Проведём две взаимноперпендикулярные линии через круг, обозначим отрезки ва\аг, ва\да, вд\вг.

Рис.1 . Получим: ва/аг =1; ва/да =1; вд\вг=0,7 . Такое соотношение, будет характерно только для округлой формы листовой пластинки. При дальнейших расчётах, выбираем самую высокую вертикальную линию листовой пластинки и самую широкую горизонтальную. Из соотношения частей, полученных при пересечении линий, находим коэффициенты, показывающие, к какому типу относится данная листовая пластинка.

Отношение отрезков вд\вг - показывает тип основания листа. Для ЛП с выемчатым основанием, коэффициент вд\вг будет больше 1, а для клиновидного и округлого основания - меньше 1.

Из научной литературы известно около 14 разновидностей или типов листовых пластинок.

Рис.2 Перечислим их: округлая (6), овальная (5), продолговатая (3), ланцетная (4), линейная (2), игольчатая (1), яйцевидная (7), обратнояйцевидная (8), обратноланцетная, стреловидная(12), копьевидная(13), ромбическая(9), сердцевидная(10), почковидная(11), лопатчатая (15)и зонтичная (14)др.

Расчёты соотношений частей листовых пластинок выполнены по схемам, приведённым в книге Т.Г. Зориной Школьникам о лесе, М.: "Лесная промышленность",1971г. (Рис. №2), а также изображений типовых листовых пластинок в книге В.Г. Хржановского Курс общей ботаники, М.: Высшая школа, 1982г. (Рис. №1)

1. округлая;

2. овальная;

3. продолговатая;

4. линейная;

5. ланцетная;

6. обратноланцетная;

7. яйцевидная;

8. обратнояйцевидная.

Рисунок №1

Знать формы листовых пластинок необходимо для определения вида растения, т.е. для работы с определителем растений.

4.Простейший прибор для определения типа листовой пластинки, его строение и работа.

Прибор представляет собой планшет с двумя взаимно перпендикулярными линейками. (Приложение ОБЩИЙ ВИД ПРИБОРА) Размер планшета по длине линеек, которые могут свободно перемещаться по планшету: одна линейка – вниз/вверх и вторая – влево/ вправо. На планшет перед измерением листа помещаем лист А4

Накладывая лист растения, перемещаем линейки так, чтобы вертикальная измерила высоту листа, а вторая - самую широкую часть. Отмечаем крайние точки на бумаге с помощью карандаша, лист растения снимаем. Отмечаем, на какой высоте произошло пересечение линий - это точка а. Верхняя точка - в. Нижняя точка - г. Точка по левой стороне листа - д. Точка по правой стороне листа - б.

Для определения типа листовой пластинки составлена таблица соотношений частей листа.

Таблица с соотношением частей листа:

Форма листовой пластинки

ва/аг

ва/ад

вд/вг

Округлая

0.7

Овальная

~1.6

~ 0.625

Продолговатая

~3,3

0,5

Линейная

~1,36

~6,3

~0,58

Ланцетная

~4,5

~5,3

~0,8

Обратноланцетная

~0,176

~0,2

Яйцевидная

~2,4

~0,75

Обратнояйцевидная

~0,23

~0,6

~0,8

Сердцевидная

1,6

~1.75

10.

Копьевидная

~1,5

~1,136

11.

Стреловидная

~16,5

12.

Ромбическая

0,5

~0,5

13.

Почковидная

~1,7

Значения, приведённые в таблице, приближённо показывают соотношение частей листовой пластинки. Возможны промежуточные формы. При описании листьев следует проанализировать, возможно, больше морфологических признаков, учитывая, что часто листья по форме и другим признакам даже на одном годичном побеге, но в разных его местах могут значительно отличатся друг от друга.

Рис.3 «Изменчивость листьев осины».

Для изучения и классификации листьев необходимо брать срединные листья. Это листья, типичные для данного вида. Низовые и верхушечные листья обычно недоразвиты.

Например, определим, к какому типу листовой пластинки относится лист лимона, выращенного в домашних условиях из косточки. Данный сорт называется Лимон Павловский. Для этой цели измерим основные параметры для нескольких листов: ва\аг, ва\ад, вг\вд. Они соответственно равны:

I. 1,19; 2,27; 0,6.

II. 1,1; 2,4; 0,6.

Эти параметры ближе всего к овальной и продолговатой форме. Следовательно, лист лимона - продолговато-овальный.

Для примера определителя растений приведём план описания деревьев и кустарников по листьям:

1- лист простой или сложный;

2- лист черешковый или сидячий;

3- форма листовой пластинки:

а)простых листьев - округлая, овальная, продолговатая, ланцетная, линейная, яйцевидная, обратнояйцевидная;

б)сложных листьев - перистосложная (парно и непарно), пальчатосложная;

4- форма основания листовой пластинки: клиновидная, округлая, сердцевидная;

5- форма верхушки листа: тупая, острая;

6- жилкование: перистое, пальчатое;

7- расчленение листовой пластинки: цельная, лопастная, раздельная, рассечённая;

8- форма края листовой пластинки: целнокрайняя, зубчатая, пильчатая, городчатая, выемчатая;

9- цвет, блеск, опушённость и др. признаки.

Выводы.

1 . Изучение видового состава растений города Ростова-на-Дону подготавливает природоохранную деятельность.

2. Для изучения видового состава необходимо использование определителя растений.

3. Форма листовой пластинки - один из важнейших морфологических признаков, который используют при определении растений.

5. Простейший прибор позволяет применить математические методы для определения формы листовой пластинки.

6. Изучение растений и их влияния на здоровье человека возможно приведёт к оздоровлению обстановки в городе Ростове - на - Дону.

Литература:

1. Р.В. Бобров Беседы о лесе. –М.: Молодая гвардия, 1982.

2. Т.Г. Зорина Школьникам о лесе. –М.: «Лесная промышленность», 1971.

3. Пособие по биологии для поступающих в ВУЗы. Под редакцией З.Н. Кудряшёвой и А.В. Ганжиной. –Минск: «Вышейшая школа»,1974.

4. В.Г. Хржановский Курс общей ботаники.-М.: «Высшая школа», 1982.

Приложение.

Общий вид прибора.

Люди пишут о них стихи и песни, любуются ими весной, летом и осенью, с нетерпением ждут их появления зимой. Они – символ жизни и возрождения природы, нежное одеяние, радующее глаз и дарящее чистый кислород всему живому на земле. Это листья – то, что мы видим каждый день и то, без чего не сможет прожить ни одно растение, да и вся наша планета.

— Листья желтые над городом кружатся, с тихим шорохом нам под ноги ложатся…

— Кленовый лист, кленовый лист, ты мне среди зимы приснись…

— Листьев зеленый звон всем тем, кто был влюблен…

Что такое листья, зачем они нужны, почему желтеют осенью и вновь вырастают зимой, какого цвета и формы бывают – всё это и многое другое вы узнаете из этой публикации.

Функции листьев, их роль в жизнедеятельности растений

Если говорить сухим научным языком, лист – один из важнейших органов растения, главная функция которого – участие в процессе фотосинтеза.

[!] Фотосинтез – преобразование солнечной энергии в органические соединения внутри растения. Проще говоря, благодаря фотосинтезу, растения получают пищу от солнечных лучей.

Кроме этого, с помощью листьев растение дышит и испаряет влагу (выделяет росу).

Как видите, без зеленых покровов жизнь растения была бы невозможна, но не только растения зависят от листьев. С помощью этих своеобразных легких растение нейтрализует углекислый газ и выделяет кислород, необходимый и людям, и животным, и насекомым, то есть всему живому на планете.

В целом, лист состоит из нескольких частей:

Основание – место крепления к стеблю;
Прилистник – листовидные элементы у основания, в некоторых случаях опадают после того, как лист полностью раскроется;
Черешок – продолжение главной жилки листовой пластины, соединяющий лист и стебель;
Листовая пластина – широкая часть листа, выполняющая его основные функции.

Так как каждое растение индивидуально, а листья бывают самыми разными, каких-то частей может и не быть. Например, часто отсутствуют прилистники, иногда не бывает черешка (в этом случае листья называются сидячими или пронзенными). Кроме того все части могут быть самой различной формы, длины и строения.

Классификация и разделение основных частей помогает ученым-ботаникам правильно идентифицировать растение и определить, к какому семейству, роду и порядку оно относится.

Строение, виды и формы листовой пластины

Листовая пластина состоит из верхнего эпидермиса, покрытого кутикулой, палисадного слоя, губчатого слоя и нижнего эпидермиса, также покрытого кутикулой. Каждый из слоев выполняет определенную функцию:

Кутикула и эпидермис защищают пластину от внешних воздействий, препятствуют излишнему испарению воды.

[!] За процесс задержки необходимой влаги внутри листа отвечают устьица – парные клетки, способные замыкаться и не давать влаге испаряться. Устьица начинают свою работу в засуху, спасая растение от обезвоживания.

Палисадный слой, также называемый столбчатой тканью, отвечает за процесс фотосинтеза. Здесь собраны и хлоропласты, клетки окрашивающие поверхность листа в зеленый цвет.
Губчатая ткань – основа листовой пластины. Её функции – газообмен, поглощение углекислоты и выделение кислорода, и фотосинтез.

Вся пластина пронизана проводящими пучками, называемыми жилками, по которым осуществляется доставка органических веществ от корня к листу (вода и минералы) и наоборот (раствор сахара). Кроме того, жилки образуют твердый скелет, защищающий мягкую ткань от разрывов.

Формы пластины

В целом все формы листьев делятся на простые и сложные, а сложные на пальчатые, перистые, двуперистые, трехлистные, перистонадрезанные, которые, в свою очередь, разделяются еще на несколько типов. Всего ботаника насчитывает не менее тридцати пяти разновидностей форм.

Простые листья состоят из одной листовой пластины, при этом она может быть самой разной формы: круглой, овальной, ромбовидной, удлиненной и так далее. Очертание кончика пластины и места крепления черешка также различаются.

Сложными называются те листья, которые состоят из нескольких частей, как сочлененных на общем черешке (лопастные, рассеченные, раздельные), так и имеющих свой отдельный черешочек (пальчатые, перистые, трехлистные).

[!] Одним из признаков сложных листьев является их опадание в разное время.

Кроме общей конфигурации листа различаются его основание (круглое, сердцевидное, треловидное, неравнобокое и т.д.), и верхушка (заостренная, выемчатая, усиковидная, притупленная и т.д.).

Формы края

Край листа, так же как и его общая форма, подсказывает ботаникам принадлежность растения к тому, или иному виду. В зависимости от глубины рассеченности, края делятся на пальчатые или зубчатые (неглубокие выемки), лопастные, рассеченные и раздельные (глубокие выемки). Гладкие края носят название цельнокрайние.

Виды жилкования

Рисунок жилкования листовой пластины может быть весьма разнообразным и зависит от вида растения. В целом все типы жилкования делятся на две части:

сквозь листовую пластину проходит несколько параллельных жилок, центральная жилка при этом отсутствует (параллельное жилкование),
есть главная (центральная) жилка, от которой ответвляются боковые (сетчатое жилкование),
несколько выгнутых жилок, расходящихся в середине листа и сходящихся к краю (дуговидное жилкование).

В свою очередь сетчатое жилкование разделяется на несколько подвидов.

Виды прилистников и черешков

Прилистник обычно похож на маленький недоразвитый листик, располагающийся у основания листа. Они могут опадать после того, как лист полностью раскроется, или оставаться на растении. В зависимости от способа крепления к черешку, прилистники бывают свободные, сросшиеся с черешком, межчерешковые, раструбовидные или опоясывающие основание черешка.

Черешки могут различаться по форме среза: цилиндр, полуцилиндр, с выемкой и другие. Кроме того, как говорилось выше, черешка может не быть совсем, в этом случае лист прикрепляется непосредственно к стеблю.

Как видите, растительный мир демонстрирует удивительное многообразие форм, при этом существуют миллионы их сочетаний.

Итак, научно-ботаническая часть окончена, самое время перейти к удивительным фактам о листьях.

Как растения приспосабливаются к климату и другим условиям обитания с помощью листьев

Каждое растение вынуждено акклиматизироваться к погодным условиям, а также защищаться от внешних воздействий. Все части растения: корни, побеги, цветы и, конечно, листья, приспособились к различным климатическим явлениям: высокой или низкой температуре, засухе или излишней влажности, недостатку или избытку солнечных лучей. Кроме того, растениям угрожают люди и животные, поэтому многие из них в процессе эволюции научились отражать атаки.

Рассмотрим, как с помощью своего зеленого покрова растение противостоит неблагоприятной среде.

Засушливый или влажный климат :

Небольшой размер листьев и, соответственно, маленькая площадь листовой пластины препятствует излишнему испарению воды;
Листья обычно толстые, сочные – таким образом в них накапливается необходимая влага;
Листовые пластины многих растений покрыты волосками, что также препятствует испарению;
Той же цели служит гладкий восковой налет на поверхности.
Крупные листья – признак растений тропического климата, за счет большого размера пластины процесс испарения происходит гораздо более интенсивно.

Крассула, сенполия, филодендрон

Ветреные районы :

Рассеченная, изрезанная форма края свободно пропускает воздушные потоки, благодаря этому порывы ветра не травмируют лист.

Береза повислая «Далекарлийская», монстера, клен пальчатый

Места с избыточным или недостаточным солнечным светом :

Если солнечного света недостаточно многие растения могут разворачивать листья таким образом, чтобы как можно больше солнечных лучей попало на их поверхность;
Листовая мозаика – явление, при котором меньшие по размеру листья располагаются между более крупных собратий. В этом случае каждый лист улавливает солнечные лучи и участвует в процессе фотосинтеза;
Некоторые растения, не нуждающиеся в большом количестве солнца, фильтруют свет через специальные полупрозрачные окошки, расположенные на листьях.

Одуванчик, плющ, фенестрария

Водные растения – эти представители флоры стоят особняком, ведь им, чтобы выжить, пришлось приспособиться даже не к климату, а к совершенно другой стихии – воде:

Листья гидатофитов (растения, полностью погруженные в воду) сильно расчленены. Таким образом, увеличивая площадь поверхности, растение получает необходимое количество кислорода;
Листья, плавающие по поверхности водоема, не имеют устьиц с обратной стороны листовой пластины;
Большая площадь поверхности плавающих листьев не дает им утонуть за счет распределения нагрузки.
Специальные микроскопические выступы и восковой слой препятствует проникновению воды внутрь листа, исключая заражение растения микроорганизмами и простейшими водорослями. Вода не впитывается в поверхность, а стекает по листу каплями, заодно очищая его от пыли и грязи. Это явление получило название «эффект лотоса».

Роголистник, виктория амазонская, лотос

Защита от животных и людей. Некоторые растения в ходе эволюции научились обороняться от посягательств:

Листья вырабатывают сильно пахнущие феромоны и масла, отпугивающие животных;
Листовая пластина бывает покрыта мягкими волосками или даже твердыми колючками, жалящими агрессора.

Герань, крапива, чистец шерстистый

Необычные листья

Природа наделила отдельные виды растений столь экстравагантной внешностью, что иногда определить, где перед нами листья – представляется непростой задачей.

Кактусообразные обосновались на территориях с засушливым климатом, где потеря каждой капли воды равносильна гибели. Эволюционный отбор сделал свое дело — выжили экземпляры с минимальной площадью испарения. Широкие листья – непозволительная роскошь для таких условий существования. Все внешнее убранство кактусов, жителей безводных пустошей — компактные защитные листья-колючки.

Опунция, трихоцериус, шлюмбергера

Другие растения засушливых районов, чтобы не испарять драгоценную влагу, и вовсе решили отказаться от листьев. Вернее, листья у них остались, но только в виде маленьких неразвитых чешуек. При этом форму листа и функцию фотосинтеза приобрели побеги, называемые кладодиями или филлокадиями. Филлокадии настолько приспособились к новой роли, что внешне практически не отличаются от обычного листа, однако фактически таковыми не являются.

Есть и вариант наоборот – то, что кажется побегами, на самом деле является листьями. Один из примеров – усики ползающих растений. В этом случае усики – это верхние части листьев, приноровившиеся цепляться за опору.

Иглица, аспарагус, горошек заборный

Одни их самых необычных листьев принадлежат тропическим экзотам. Жаркий влажный климат, обилие насекомых и животных вынудило растения подстроиться под непростые условия существования и даже перейти в разряд хищников. С помощью липкого секрета или специальных пузырьков на листьях, хищные растения ловят зазевавшихся насекомых, а затем высасывают из них жизненные соки.

Еще одно приспособление тропических растений – мешок, образованный сросшимися плоскостями листовой пластины. В эту ловушку собирается дождевая вода, запас которой, по необходимости, расходуется в периоды засухи.

Росянка, пузырчатка, дисхидия Раффлеза

Листья разных цветов

Какого цвета бывают листья? На первый взгляд ответ на этот вопрос очень прост – зелеными летом, желтыми и красными осенью. На самом деле, они могут быть самых разных цветов не только осенью, но и в другое время года. Можно встретить зеленые, желтые, красные, серебристые бордовые и, даже, фиолетовые оттенки окраски естественного убранства вполне здоровых растений. Кроме необычной пигментации, на листьях некоторых, особенно южных, растений есть красивейшие узоры и орнаменты.

Зебрина, фиттония, каладиум

Листья не только радуют глаз и необходимы для жизни планеты, некоторые из листьев еще и съедобны и, более того, составляют немалую часть рациона человека. В кулинарии их используют и в качестве овощной составляющей: шпинат, мангольд, пекинская, китайская капусты, и в качестве салатных ингредиентов: рукола, щавель, латук, и, конечно, в качестве приправ: укроп, петрушка, базилик, мята и так далее.

Пекинская капуста, салат-латук, базилик

Ответы на вопросы

В завершении статьи – ответы на самые популярные вопросы о листьях.

Почему лист плоский?

Такая форма увеличивает площадь листовой пластины, а, в свою очередь, большая площадь поверхности увеличивает количество клеток, участвующих в процессе фотосинтеза.

От чего зависит размер листа?

Размер и, соответственно, площадь поверхности листа, зависит от места обитания растения. Листья растений из засушливых районов обычно мелкие, а из влажных мест – крупные. Дело в том, что чем больше площадь листа, тем больше на его поверхности устьиц и тем более интенсивно происходит испарение воды. Там, где часто бывает засуха, чтобы выжить растения стараются не испарять много влаги, а в тропическом климате процесс испарения, наоборот, должен быть как можно более интенсивным.

Почему листья зеленые?

За зеленый цвет листа отвечает хлорофилл, участвующий в преобразовании углекислого газа в питательные вещества. Высокое содержание хлорофилла в листовой пластине придает одеянию растений свежий зеленый оттенок.

[!] Хлорофилл некоторых растений окрашен в другие цвета – красный, бурый, фиолетовый, поэтому листья таких растения имеют соответствующие оттенки.

Почему листья желтеют?

Осенью хлорофилл в листьях разрушается, его становится меньше. За счет уменьшения хлорофилла постепенно уменьшается и интенсивность зеленого спектра. На первый план выступают желтые и красные пигменты (ксантофилл, каротин, антоциан), содержащиеся в клетках листа.

[!] Листья отдельных растений не меняют окраску и опадают зелеными.

Почему листья опадают осенью?

Сезонные изменения длительности светового дня и среднесуточных температур, вынудили растения приспосабливаться к переменчивым условиям существования. К наступлению зимних холодов большая часть флоры сбрасывает летнее убранство и переходит в состояние анабиоза, принятое называть зимней спячкой. Обменные процессы в жизненных системах растений практически останавливаются. Листья, столь необходимые летом для испарения излишков влаги и сбора живительного солнечного света, становятся попросту ненужными и опадают.

В течение весны и лета листья добывают и перерабатывают питательные вещества необходимые для жизнедеятельности растений. В процессе такой переработки, зеленые легкие природы вырабатывают и накапливают метаболиты – лишние минеральные соли, таким образом, исполняя роль своеобразного фильтра. Со временем, отложений становится все больше и осенью растение избавляется от листа, который перестает приносить пользу.

Так уж заведено в природе, ни что не пропадает зря. Опавшие листья укрывают землю от мороза, защищая почву. В теплое время года, ковер устилающий почву постепенно разлагается, перепревает. Насекомые, бактерии и микроорганизмы перерабатывают образовавшийся перегной в питательную почву для живых растений, замыкая круговорот в природе.

Почему листья сохнут, чернеют, откуда на листьях появляются пятна?

Листья – своеобразный индикатор состояния растения. Симптомы различных заболеваний, признаки насекомых-вредителей, как правило, в первую очередь появляются на листьях. Если листья желтеют, краснеют, на них появляются различные пятна, вздутия, сухие участки – растение болеет и нуждается в незамедлительной помощи.

Математическая модель кинетики роста растений

Колпак Евгений Петрович,

доктор физико-математических наук,

Столбовая Мария Владимировна,

аспирант.

Санкт-Петербургский государственный университет.

Mathematical Model of Plant Growth Kinetics

Maria Stolbovaya

doctoral student, St. Petersburg State University.

Evgenii Kolpak

D.Sc, St. Petersburg State University.

В работе приводятся результаты исследований по изучению кинетики роста растений. На основе экспериментальных данных предложена математическая модель изменения линейных размеров растений, представляющая собой задачу Коши для обыкновенного дифференциального уравнения.

Ключевые слова: математическое моделирование, морфогенез, кинетика роста.

This paper describes the results of a study in the kinetics of plant growth and offers a mathematical model of changes in their dimensions based on the experimental data obtained. The model is a Cauchy problem for an ordinary differential equation.

Keywords: mathematical modeling, morphogenesis, growth kinetics.

Динамика роста растений впервые, по-видимому, описана в работах Сакса (1832 – 1897) – линейный размер растений во времени в его экспериментах изменялся по «логистической» зависимости. На сегодняшний день многочисленные экспериментальные данные, опубликованные в литературных источниках , с различной степенью точности согласуются с таким характером изменений, как линейных размеров, так и суммарной биомассы растений. Однако, для описания изменения «параметра», характеризующего как рост отдельного растения, так и накопление их общей биомассы, предлагаются различные аппроксимирующие зависимости такие, как экспоненциальная, линейная, параболическая и другие , не учитывающие внутренние биологические процессы, обуславливающие рост растений, и внешние воздействия, такие как дополнительное питание, температурные изменения, антропогенное воздействие. В работе предлагается математическая модель роста отдельного растения, разработанная на основе авторских экспериментальных данных.

Анализ кинетики роста растений проводился на таких растениях как гречиха, просо, момордика, лагенария, лаванда, чуфа, тюльпан и др. Исследования проводились с 2000 по 2012 год на учебно-опытном участке Кингисеппской станции юных натуралистов и в теплицах ЗАО «Радуга» Кингисеппского района. В экспериментах принимали участие Столбовая М.В., Мерзлякова С.Н., Лихачёва Н.В.

Всерастения (табл. 1), кроме тюльпанов, выращивались в летний период в естественных условиях с 2000 по 2012 гг. Для тюльпанов производилась выгонка в зимний период в условиях, при которых регулировалась температура почвы и воздуха. На выращивание каждого сорта выделялось площадь в 10 кв.м. Некоторые растения требовали предпосевной обработки семян, выращивания рассады, подготовки почвы с её дезинфекцией раствором марганцево-кислого калия. На постоянное место высаживались (высевались) тогда, когда миновала угроза возврата заморозков. Дополнительное питание растениям давали в виде подкормок сложным минеральным удобрением. Прополку и полив производили по мере надобности. В процессе роста растений проводились замеры высоты растений механическим способом на протяжении всего вегетационного. Высота растений измерялась с помощью линейки примерно 1 раз в 7-10 дней. Температура измерялась ежедневно.

На рис. 1 приведены экспериментальные данные (отмечены звёздочками) для гречихи 1. Аналогичные зависимости (согласуется с данными, опубликованными в ) получены и для остальных растений (табл. 1) за весь период проведения эксперимента. Максимальная высота растений изменялась от 17 см до 110 см. Время роста от 80 до 110 дней.

Рис. 1. Зависимость «высота растения – время» для гречихи 1.

Все экспериментальные данные по кинетике роста близки к логистической зависимости. Т.е., для описания динамики роста растений можно использовать уравнение :

где – время (дни), − текущая высота растения (см), − теоретическая максимальная высота (см), которую может достигнуть растение по окончанию роста, − константа (удельная скорость роста, размерность – 1/день ). Решением данного уравнения является функция ( − начальная высота растения):

Эта зависимость использовалась для описания полученных экспериментальных данных. Константы и подбирались с применением метода наименьших квадратов. Результаты обработки экспериментов (константа ) для некоторых растений приведены в табл. 1. Как следует из полученных результатов, константы для исследуемых растений изменялись в диапазоне 0.06 – 0.15. Погрешность их определения за три года измерений по всем культурам составляла не более остальные 5 %.

Таблица 1.

Выращиваемые растения и расчетные значения удельных скоростей роста.

Название растения	Удельная скорость роста ()	Название растения	Удельная скорость роста ()
Гречиха 1	0.15	Просо казанское 176	0.07
Гречиха 2	0.17	Тюльпан Denise	0.06
Просо вольное	0.09	Тюльпан Denmark	0.09
Просо быстрое	0.08	Тюльпан Escape	0.09

Одним из самых важным факторов, влияющих на рост растений, является температура. Как следует из наших экспериментальных данных, изменение температуры во времени в течение вегетационного периода можно описать функцией

где – минимальная температура за вегетационный период, а – максимальная, – частота изменения максимальных значений температуры.

Растения, с которыми проводился эксперимент, развиваются, если температура воздуха изменяется в диапазоне от (10°С в эксперименте) до (30°С в эксперименте). Если считать, что скорость роста максимальна при температуре , тогда удельная скорость роста растения будет пропорциональна функции

если ,

если или ,

где − значение температуры в текущий момент времени.

Эта функция температуры принимает нулевые значения при и и достигает экстремума равного 1 при . Аналогичный подход учета влияния температуры на рост растений использовался в .

Уравнение, для скорости роста растений с учетом введенного температурного режима примет вид:

, если ,

Если или .

В этой модели предполагается, что растение не погибает при «нарушении» температурного режима, а лишь прекращается его рост. Численное решение дифференциальных уравнений и обработку экспериментальных данных удобнее реализовывать в среде программирования математического пакета Matlab , имеющего набор необходимых встроенных функций.

Таким образом, учет температурного режима может более точно описать экспериментальные данные и объяснить отклонения экспериментальных данных от логистической зависимости более «биологически» обоснованной, чем полиноминальные функции.

Литература

1. Баранов В.Д., Устименко Г.В. Мир культурных растений. М.: Мысль, 1994. 232 с.

2. Винокурова Р.И., Силкина О.В. Ростовые характеристики хвои деревьев пихты сибирской (Abies Sibiricf L.) и ели обыкновенной (Picea Abies L.) // Вестник МарГТУ. 2008. № 2. С. 40 – 50.

3. Горбунова Е.А., Колпак Е.П. Математические модели одиночной популяции // Вест. С.-Петерб. ун-та. Сер. 10: Прикладная математика, информатика и процессы управления. 2012. Вып. 4. С. 18 – 30.

4. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. – М.: Наука, 1984. 424 с.

5. Звягинцев А.Ю. Морское обрастание в северо-западной части Тихого океана. Владивосток: Дальнаука, 2005. 432 с.

6. Злобин Ю.А. Популяционная экология растений: современное состояние. Сумы: Университетская книга. 209. 263 с.

7. Колпак Е.П. MatLab: методы вычислений / Санкт-Петербургский гос. ун-т. Санкт-Петербург, 2007. 100 с.

8. Кузнецов В.И., Козлов Н.И., Хомяков П.М. Математическое моделирование эволюции леса для целей управления лесным хозяйством хозяйством. М.: Ленад. 2005. 232 с.

9. Медведев С.С. Физиология растений: Учебник. – Спб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2004. 336 с.

10. Назарова С.А., Генельт-Яновский Е.А., Максимович Н.В. Линейный рост Macoma Balthica в осушенной зоне мурманского побережья Баренцева моря // Вестник СПбГУ. Сер. 3. 2010. Вып. 4. С. 35 – 43.

11. Разин Г.С., Рогозин М.В. О ходе роста древостоев. Догматизм в лесной таксации // Вестник Пермского ун-то. Биология. 2009. Вып. 10(36) . с. 9 – 38.

12. Раилкин А.И. Колонизация твердых тел бентосными организмами. – СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2008. 427 с.

13. Суханова Е.С., Кочкин Д.В., Титова М.В., Носов А.М. Ростовые и биосинтетические характеристики разных штаммов культур клеток растений рода Polyscias // Вестник ПГТУ. 2012. № 2. С. 57 – 66.

14. Уоринг Ф., Филипс И.Ф. Рост растения и дифференцировка. М.: Мир. 1984. 512 с.

15. Усольцев В.А., Воробейчик Е.Л., Бергман Биологическая продуктивность лесов Урала в условиях техногенного загрязнения: исследование системы связей и закономерностей. Екатеринбург: УГЛТУ. 2012. – 366 с.

16. Hewatt W.G. Ecological succession in the Mytilus californianus habitat as Observed in Monterey Bay // Cal. Ecol. 1935. V. 16. P. 244-251.

17. Prisman T.I., Slyusar N.A. Mathematical model of seasonal growth of halophytic plant community with account of environmental factors: International meeting of soil fertility land management and agro climatology. Turkey, 2008. P. 43-51.

18. Urban H.J. Modeling growth of different developmental stages in bivalves // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2002. Vol. 238. P. 109-114.

19. Wahl M. Living attached: Aufwuchs, fouling, epibiosis // Fouling Organisms in the Indian Ocean: Biology and Control Technology (Nagabhushanam R., Thompson M.F., Eds.). New Delhi: Oxford and IBH Publ. Co, 1997. P. 31-83.

20. Wahl M. Marine epibiosis. I. Fouling and antifouling: some basic aspects // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1989. Vol. 58, N 1-2. P. 175-189.

21. Wahl M., Hoppe K. Interactions between substratum rugosity, colonization density and periwinkle grazing efficiency // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2002. Vol. 225. P. 239-249.

Листья бывают простые и сложные. Сложным листом называется такой, черешок которого имеет несколько листовых пластинок. Они прикрепляются к главному черешку своими собственными черешочками, нередко самостоятельно, поодиночке, отпадают и называются листочками. Примерами сложного листа служит лист конопли, люпина, клевера, конского каштана, грецкого ореха. Простой лист имеет одну пластинку. От простого к сложному листу существуют разнообразные переходные формы, различаемые по характеру и степени изрезанности пластинки.

Простые листья по очертанию пластинки бывают овальными, яйцевидными, обратнояйцевидными, почковидными, продолговатыми, ланцетными, мечевидными, линейными и пр.

Если края листовой пластинки не имеют никаких выемок, лист называют целънокрайным. Если выемки по краю листа неглубокие, лист называется цельным. Цельные листья различают по характеру выемок и выступов между ними. Так, если выемки острые, а выступы округленные, лист городчатый (как у шалфея, будры и др.); если выемки клиновидные, а выступы острые, треугольные, лист зубчатый (у бука, лещины и др.); если выступы косоугольные и острые, получается пильчатый лист (у груши).

По форме верхушки пластинки листья бывают: тупые, острые, заостренные и остроконечные.

По форме основания пластинки различают листья клиновидные, сердцевидные, копьевидные, стреловидные и др.

Помимо перечисленных категорий цельного листа, различают еще лопастные, раздельные и рассеченные листья. Лопастным называется лист, у которого вырезы по краям пластинки доходят до одной четверти ее ширины (у дуба), а при большем углублении, если вырезы достигают более четверти ширины пластинки, лист называют раздельным (у мака). Лопасти раздельного листа называются долями. Рассеченным называют лист, у которого вырезы по краям пластинки доходят почти до средней жилки, образуя сегменты пластинки.

Раздельные и рассеченные листья могут быть пальчатые и перистые, дваждыпалъчатые и дваждыперистые и т.д.

Что касается сложных листьев, то среди них различают тройчатосло - ные, палъчатосложные и перистосложные. Если сложный лист состоит из трех листочков, его называют тройчатосложным или тройчатым (у клевера, люцерны, сои, пуэрарии и др.). Если черешочки листочков прикрепляются к главному черешку как бы в одной точке, а сами листочки расходятся радиально, лист называют палъчатосложнъм (у люпина, конопли, конского каштана). Если на главном черешке боковые листочки расположены с обеих сторон по длине черешка, лист называют перистосложным. Если такой лист заканчивается наверху непарным одиночным листочком, получается непарноперистый лист (у эспарцета, белой акации, рябины и др.). Если вместо верхнего одиночного листочка развивается усик (у вики), то лист относится к непарноперистым. Если конечного листочка или усика нет, лист называют парноперистым (у арахиса, рожкового дерева). Иногда у непарноперистого листа все боковые листочки редуцируются и остается только конечный, силь - норазвивающийся непарный листочек, так что лист кажется простым, а не перистым (у апельсина).