Крім нейронів до нервової тканини відносяться клітини. нейроглії – нейрогліоцити. Вони були відкриті у ХІХ ст. німецьким цитологом Р.Вірховим, який визначив їх як клітини, що з'єднують нейрони (грец. glia- Клей), що заповнюють простору між ними. Надалі було виявлено, що нейрогліоцити - дуже велика група клітинних елементів, що відрізняються своїми будовою, походженням та виконуваними функціями. Стало зрозуміло, що нейроглія функціонує в мозку не тільки як трофічна (живить) або опорна тканина. Гліальні клітини також беруть участь і в специфічних нервових процесах, активно впливаючи на діяльність нейронів.
Клітини нейроглії мають ряд загальних характеристик будови з нейронами. Так, у цитоплазмі гліоцитів знайдено тигроїд (речовина Ніссля), гліальні клітини, як і нейрони, мають відростки.
Разом з тим, гліоцити значно менші за розміром, ніж нейрони (у 3-4 рази), та їх у 5-10 разів більше, ніж нервових клітин. Відростки гліальних клітин не диференційовані ні за будовою, ні за функціями. Гліальні клітини зберігають здатність до поділу протягом усього життя організму. Завдяки цій особливості вони (коли такий поділ набуває патологічного характеру) можуть бути основою утворення пухлин – гліом у нервовій системі. Збільшення маси мозку після народження також відбувається, в першу чергу, за рахунок поділу та розвитку клітин нейроглії.
Вирізняють кілька типів гліальних клітин. Основні з них – це астроцити, олігодендроцити, епендимоцити та мікроглія (рис. 10). До гліоцитів відносять також клітини, що знаходяться в периферичній нервовій системі – шванновські клітини (леммоцити) та клітини-сателіти у нервових гангліях.
Епендимна глія. Епендимоцитиутворюють одинарний шар клітин епендиму, яка вистилає порожнини нервової системи- Спинномозковий канал, шлуночки головного мозку, мозковий водогін). Епендимоцити мають кубічну чи циліндричну форму. На ранніх стадіях розвитку вони мають вії, звернені в мозкові порожнини. Вони сприяють проштовхуванню цереброспінальної рідини (ліквору). Пізніше вії зникають, зберігаючись лише деяких ділянках, наприклад у водопроводі.
Клітини епендими активно регулюють обмін речовинами між мозком і кров'ю, з одного боку, і ліквором та кров'ю з іншого. Наприклад, епендимоцити, що знаходяться в області судинних сплетень і покривають випинання м'якої мозкової оболонки (див. 4.1), беруть участь у фільтрації хімічних сполукз кровоносних капілярів у ліквор. Деякі епендимні клітини мають довгі цитоплазматичні відростки, що глибоко вдаються у тканину мозку. У таких епендимоцитів у III шлуночку (порожнини проміжного мозку) відростки закінчуються пластинчастим розширенням на кровоносних капілярах гіпофіза. У цьому випадку епендимоцити беруть участь у транспорті речовин з ліквору до кровоносної мережі гіпофіза.
Астроцитарна глія. Астроцитирозташовані у всіх відділах нервової системи. Це найбільші та чисельніші з гліальних клітин. Є два різновиди астроцитів – волокнисті (фіброзні) та протоплазматичні. Волокнисті астроцити мають довгі прямі відростки, що не гілкуються. Ці клітини розташовані головним чином білому речовині між волокнами. У протоплазматичних астроцитів багато коротких відростків, що сильно гілкуються, і вони в основному лежать у сірій речовині.
Функції астроцитів дуже різноманітні. Вони заповнюють простір між тілами нейронів та їх волокнами, виконуючи таким чином опорну та ізолюючу функції. Під час ембріонального розвитку вздовж відростків астроцитів здійснюється рух нейронів. Астроцити утворюють рубець при руйнуванні нервової тканини.
Астроцити беруть активну участь у метаболізмі нервової системи. Вони регулюють водно-сольовий обмін, будучи своєрідною губкою, яка поглинає надмірну воду та швидко її віддає. При відпливі води з нервової системи об'єм астроцитів різко зменшується. Явища набряку мозку часто пов'язані із зміною структури цих клітин. Астроцити можуть, крім того, регулювати концентрацію іонів у міжклітинному середовищі. Наприклад, при швидкому виділенні туди іонів К+ при генерації потенціалу дії частина калію поглинається астроцитарною глією. Беруть участь астроцити також у метаболізмі нейромедіаторів, які можуть захоплювати з синаптичної щілини. Загалом можна сказати, що цей вид нейроглії підтримує сталість міжклітинного середовища мозку.
Ще одна функція астроцитів полягає в тому, що вони беруть участь у роботі гематоенцефалічного бар'єру (ГЕБ) – бар'єру між кров'ю (грец. haimatos, кров) та мозком. гематоенцефалічний бар'єр – складна анатомічна, фізіологічна та біохімічна система, від якої залежить, які речовини і з якою швидкістю проникають у ЦНС з крові. Існування гематоенцефалічних бар'єрів пов'язане з тим, що нейрони дуже чутливі до впливу на них різних хімічних сполук, а якщо нейрон гине, то його вже не може замінити нова клітина. гематоенцефалічний бар'єр виникає, насамперед, завдяки особливостям стінок капілярів, проникність яких у нервовій системі набагато нижча, ніж в інших частинах організму. Крім того, між капілярами та нейронами знаходиться шар астроцитів, які утворюють спеціальні вирости – ніжки, що охоплюють на кшталт манжети кровоносний капіляр. Таким чином, астроцити можуть затримувати частину шкідливих речовин, які намагаються проникнути з крові в мозок.
Завдяки гематоенцефалічному бар'єру проникнення хімічних речовинз крові у нервову тканину дуже обмежено. гематоенцефалічний бар'єр не пропускає до нейронів цілий ряд сполук – в першу чергу, це токсини (отрути, що виробляються мікроорганізмами, рослинами та тваринами) та відходи обміну речовин. гематоенцефалічний бар'єр не пропускає і деякі речовини, що надходять з їжею, якщо вони можуть шкідливо впливати на нервову систему. Він обмежує проходження в мозок деяких лікувальних препаратів. У зв'язку з цим фармакологи при розробці нових ліків звертають особливу увагу на створення молекул, які могли б долати гематоенцефалічний бар'єр. Порушення у роботі ГЕБ можуть призвести до різних захворювань. Наприклад, при підвищенні температури тіла порушуються контакти між гліальними ніжками та кровоносною судиною, що підвищує ймовірність проникнення інфекційних агентів у мозок.
Олігодендроглія. Олігодендроцити набагато дрібніше, ніж астроцити. Їхні відростки нечисленні. Ці клітини знаходяться і в сірій, і в білій речовині, будучи супутниками нейронів та нервових волокон.
Також як і астроцити олігодендроцити виконують трофічну функцію, і ряд поживних речовин надходить до нейронів через них. Передбачається, що олігодендроцити беруть участь у регенерації нервових волокон. Але олігодендроглія має і специфічну функцію: за допомогою цих клітин утворюються оболонки навколо нервових волокон (див. вище). У безмієлінових волокнах ланцюжки олігодендроцитів розташовані вздовж усього волокна. Окремі клітини охоплюють невеликі ділянки волокна, ізолюючи його з інших волокон. Це сприяє тому, що нервовий імпульс проводиться по кожному волокну ізольовано, не впливаючи на процеси, що відбуваються у сусідніх волокнах.
У периферичній нервовій системі аналогами олігодендроцитів є шванівські клітиниякі також утворюють оболонки (як мієлінові, так і безмієлінові) навколо волокон.
Мікроглія. Мікрогліоцитинайдрібніші із гліальних клітин. Основна їхня функція – захисна. Вони є фагоцитами нервової системи, внаслідок чого їх називають ще гліальними макрофагами. Кількість цих клітин дуже змінюється залежно від функціонального стану нервової системи. При різних екзо- та ендогенних шкідливих впливах (травма, запалення тощо) вони різко збільшуються в розмірах, починають ділитися і спрямовуються в осередок поразки. Тут мікрогліоцити усувають чужорідні клітини, наприклад, бактерії, та різного роду тканинні залишки шляхом фагоцитозу.
Клітини мікроглії відіграють важливу роль у розвитку уражень нервової системи при СНІДі. Разом з клітинами крові вони розносять вірус імунодефіциту ЦНС.
Нейроглія – сукупність клітин нервової тканини. Нейроглія здійснює трофічну, розмежувальну, секреторну та захисну функції.
У ЦНС виділяють макроглію та мікроглію.
Макроглія має нейральне походження та поділяється на епіндемоцити, астроцити та олігодендроцити. Епіндемоцити вистилають шлуночки головного мозку та центральний канал спинного мозку. Астроцити виконують опорну та розмежувальну функції. Олігодендроцити беруть участь у мієлінізації аксонів.
Мікроглія є фагоцитуючими, відростчастими клітинами, які розташовуються в сірій і білій речовині мозку.
У периферичній нервовій системі нейроглія представлена леммоцитами (Шванновськими клітинами), клітинами-сателітами.
Шванівські клітини формуються вздовж аксонів периферичної нервової системи. Забезпечують мієлінізацію нейронів, виконують опорну та трофічну функції. Клітини-сателіти забезпечують життєзабезпечення нейронів периферичної нервової системи.
Друга частинаРефлекторні дуги можуть бути двох видів:
прості – моносинаптичні рефлекторні дуги (рефлекторна дуга сухожильного рефлексу), що складаються з 2 нейронів (рецепторного (аферентного) та ефекторного), між ними є 1 синапс;
складні полісинаптичні рефлекторні дуги. До їх складу входять 3 нейрони (їх може бути і більше) – рецепторний, один або кілька вставних та ефекторний.
12) питання Загальний план будови нервової системи.
Вся нервова системаділиться на центральну та периферичну. До центральної нервової системивідноситься головний та спинний мозок. Від них по всьому тілу розходяться нервовіволокна-периферична нервова система. Вона з'єднує мозок з органами почуттів та з виконавчими органами - м'язами та залозами.
2) Розвиток
Нервова система людинирозвивається із зовнішнього зародкового листка - ектодерми.
3) функції
Основні функції нервової системи – отримання, зберігання та переробка інформації із зовнішнього та внутрішнього середовища, регулювання та координація діяльності всіх органів та органних систем.
13) питання Периферична нервова система:
відділи: сенсорні нерви, рухові нерви діляться на: соматична та автономна ділиться на: симпатична та парасимпатична
14) питання Черепно-мозкові та спинномозкові нерви
до
ласифікація та функції: Нумерація Назва Функції
I Нюховий Сприйнятливість до запахів
II Зоровий Передача зорових подразнень у мозок
III Окоруховий Рух очей, зіниця реакція на світлову дію
IV Блоковий Пересування очей вниз, у зовнішню сторону
V Трійковий Лицьова, ротова, глоткова чутливість; діяльність м'язів, відповідальних за акт жування
VI Відводить Пересування очей у зовнішню сторону
VII Лицьовий Рух м'язів (мімічний, стременний); діяльність слинної залози, сензитивність передньої ділянки язика
VIII Слуховий Передача звукових сигналів та імпульсів із внутрішнього вуха
IX Мовокоглоточний Рух м'яза-підіймача глотки; діяльність парних слинних залоз, чутливість горла, порожнини середнього вуха та слухової труби
X Блукаючий Двигуни в м'язах горла і деяких ділянок стравоходу; забезпечення чутливості в нижній ділянці горла, частково в слуховому проході та барабанних перетинках, твердій оболонці мозку; діяльність гладких м'язів (ЖКТ, легень) та серцевих
XI Додатковий Відведення голови в різних напрямках, знизування плечей та приведення лопаток до хребта
XII Під'язиковий Ворушіння та пересування мови, акти ковтання та жування
15) питання Вегетативна нервова система:
Центри вегетативної нервової системи.Вищим вегетативним центром є гіпоталамус. Гіпоталамус є скупченням близько 50 пар ядер, які об'єднуються в групи: преоптичну передню, середню, зовнішню і задню. Роль різних груп ядер гіпоталамуса визначається їх зв'язком із симпатичним чи парасимпатичним відділами ВНС. Роздратування передніх ядер гіпоталамуса викликає зміни в організмі, подібні до тих, які спостерігаються при активації парасимпатичної нервової системи. Роздратування задніх ядер гіпоталамуса супроводжується ефектами, аналогічними до стимуляції симпатичної нервової системи. Основними структурно-функціональними особливостями гіпоталамуса є:
Нейрони гіпоталамуса мають рецепторну функцію – вони здатні безпосередньо вловлювати зміни хімічного складукрові та ліквору. Це досягається, по-перше, за рахунок потужної мережі капілярів та їх винятково високої проникності; по-друге, за рахунок того, що в гіпоталамус є клітини, вибірково чутливі до змін параметрів крові. Ці "рецепторні" нейрони гіпоталамуса практично не адаптуються. Вони генерують імпульси до тих пір, поки той чи інший показник організму не нормалізується внаслідок адаптивної роботи вегетативних ефекторів.
Гіпоталамус має великі двосторонні зв'язки з лімбічною системою, з корою великого мозку, з центральною сірою речовиною середнього мозку, соматичними ядрами стовбура мозку Зв'язки ці здійснюються як нервовими, а й нейросекреторними клітинами, аксони яких у лімбічну систему, таламус, довгастий мозок.
Гіпоталамус виробляє власні гормони, що у регуляції вегетативних функцій. Ефективні гормони окситоцин і вазопресин виробляються в нейронах ядер передньої групи гіпоталамуса (супраоптичне та паравентрикулярне ядра) у неактивному стані, потім надходять у нейрогіпофіз, де активуються і потім секретуються в кров. Рилізинг-гормони гіпоталамуса (ліберини) стимулюють функцію гіпофіза, а статини (інгібуючі гормони) гальмують її. Ці гормони виробляються нейронами аркуатного та вентромедіального ядер гіпоталамуса та регулюють вироблення тропних гормонів гіпофіза. Лібірини та статини гіпоталамуса вивільняються з нервових відростків в області серединного піднесення і через гіпоталамо-гіпофізарну портальну систему з кров'ю надходять до аденогіпофіза. Регуляція за принципом зворотної негативного зв'язку, в якій беруть участь гіпоталамус, гіпофіз та периферичні ендокринні залози, здійснюється і у відсутності впливів вищих відділів ЦНС.
У гіпоталамусі є центри регуляції водного та сольового обміну (супраоптичне та паравентрикулярне ядра); білкового, вуглеводного та жирового обміну; центри регулювання серцево-судинної системи, ендокринних залоз; центр голоду (латеральне гіпоталамічне ядро) та насичення (вентролатеральне ядро); центр спраги; центр відмови від пиття; центр регуляції сечовиділення; центр сну та неспання (супрахіазматичне ядро); центр статевої поведінки; центри, які забезпечують емоційні переживання людини, та інші центри, що у процесах адаптації організму.
Периферичний відділ:
вегетативні (автономні) нерви, гілки та нервові волокна, що виходять з головного та спинного мозку;
вегетативні (автономні, вісцеральні) сплетення;
вузли (ганглії) вегетативних (автономних, вісцеральних) сплетень;
симпатичний стовбур (правий і лівий) з його вузлами (гангліями), міжвузловими та сполучними гілками та симпатичними нервами;
кінцеві вузли (ганглії) парасимпатичної частини вегетативної нервової системи.
Вегетативна нервова система виконує низку функцій:
Керує діяльністю внутрішніх органів, кровоносних та лімфатичних судин, здійснюючи іннервацію гладком'язових клітин та залозистого епітелію.
Регулює обмін речовин, пристосовуючи його до зниження чи підвищення функції органу. Тим самим здійснює адаптаційно-трофічну функцію, в основі якої лежить транспорт аксоплазми – процес безперервного рухурізних речовин від тіла нейрона за відростками у тканині. Одні їх включаються в обмін речовин, інші активують метаболізм, покращуючи трофіку тканини.
Координує роботу всіх внутрішніх органів, підтримуючи сталість внутрішнього середовища організму.
Кінцевий мозок.
1) локалізація сірої та білої речовини
Біла речовина головного мозкускладається з великої кількості нервових волокон, які заповнюють простір між мозковою корою та базальними ядрами. Вони поширюються в різних напрямках і утворюють провідні шляхи великих півкуль.
17. Спинний мозок .● Спинний мозок має вигляд товстого шнура, діаметр якого становить близько 1 см. Довжина спинного мозку у дорослої людини 43 см. Маса – від 34 до 38 г, що становить 2% від маси головного мозку. Він дещо сплощений у передньо-задньому напрямку. Спинний мозок має сегментарну будову. На рівні великого потиличного отвору він переходить у головний мозок, а на рівні 1-2 поперекових хребців закінчується мозковим конусом, від якого відходить термінальна (кінцева) нитка, оточена корінцями поперекових та крижових спинномозкових нервів. У місцях відходження нервів до верхніх і нижніх кінцівок є потовщення – шийне та поперекове (попереково-крижове). У утробному розвитку ці потовщення не виражені. Шийне потовщення - на рівні V-VI шийних сегментів і попереково-крижове - області III-IV поперекових сегментів. Морфологічних меж між сегментами спинного мозку немає, тому розподіл на сегменти є функціональним.
Передня серединна щілина та задня серединна борозна поділяють спинний мозок на дві симетричні половини. Кожна половина, у свою чергу, має по дві слабо виражені поздовжні борозни, з яких виходять передні та задні корінці спинномозкових нервів. Передній корінець складається з відростків рухових (моторних, еферентних, відцентрових) нервових клітин, розташованих у передньому розі спинного мозку. Задній корінець, чутливий (аферентний, доцентровий), представлений сукупністю проникають у спинний мозок центральних відростків псевдоуніполярних клітин, тіла яких утворюють спинномозковий вузол.
Від спинного мозку відходить 31 пара спинномозкових нервів: 8 пар шийних, 12 пар грудних, 5 пар поперекових, 5 пар крижових і пара куприкових. Ділянку спинного мозку, що відповідає двом парам корінців (два передніх і два задніх), називають сегментом.
Передні коріння виконують різну функцію. Задні коріння містять лише аферентні волокна і проводять у спинний мозок чутливі імпульси, а передні містять еферентні волокна, які передають рухові імпульси зі спинного мозку до м'язів.
● Будова та функції. Розташовується спинний мозок у хребетному каналі, його покривають оболонки. Починається спинний мозок лише на рівні великого потиличного отвору черепа і закінчується лише на рівні другого поперекового хребця. Нижче знаходяться оболонки спинного мозку, навколишні коріння нижніх спинномозкових нервів. Якщо розглянути поперечний зріз спинного мозку, то можна побачити, що центральну його частину займає сіра речовина, що має форму метелика, що складається з нервових клітин. У центрі сірої речовини видно вузький центральний канал, заповнений спинномозковою рідиною. Зовні від сірої речовини розташовується біла речовина. Воно містить нервові волокна, що зв'язують нейрони спинного мозку між собою та з нейронами головного мозку. Від спинного мозку симетрично парами відходять спинномозкові нерви, їх 31 пара. Кожен нерв починається від спинного мозку як двох тяжів, чи корінців, які, з'єднуючись, утворюють нерв. Спинномозкові нерви та їх гілки прямують до м'язів, кісток, суглобів, шкіри та внутрішніх органів. Спинний мозок у нашому організмі виконує дві функції: рефлекторну та провідну. Рефлекторна функція спинного мозку полягає в реакції реакції нервової системи на подразнення. У спинному мозку знаходяться центри багатьох безумовних рефлексів, наприклад рефлексів, що забезпечують рух діафрагми, дихальних м'язів. Спинний мозок (під контролем мозку) регулює роботу внутрішніх органів: серця, нирок, органів травлення. У спинному мозку замикаються рефлекторні дуги, що регулюють функції згинальних та розгинальних скелетних м'язів тулуба, кінцівок. Рефлекси бувають уроджені (які можна визначити від народження) і набуті (утворюються в процесі життя при навчанні), замикаються вони на різних рівнях. Наприклад, колінний рефлекс замикається лише на рівні 3-4-го поперекових сегментів. Перевіряючи його, лікар переконується у збереженні всіх елементів рефлекторної дуги, зокрема й сегментів спинного мозку. Провідникова функція спинного мозку полягає у передачі імпульсів з периферії (від шкіри, слизових оболонок, внутрішніх органів) до центру (головний мозок) і навпаки. Провідники спинного мозку, що становлять його білу речовину, здійснюють передачу інформації у висхідному та низхідному напрямку. У головний мозок подається імпульс про вплив ззовні, і у людини формується певне відчуття (наприклад, Ви гладите кота, і у Вас виникає відчуття чогось м'якого і гладкого в руці). тканин. Пошкодження спинного мозку порушує його функції: ділянки тіла, розташовані нижче місця ушкодження, втрачають чутливість і здатність до довільного руху. Головний мозок дуже впливає на діяльність спинного мозку. Під контролем головного мозку перебувають усі складні рухи: ходьба, біг, трудова діяльність. Спинний мозок є дуже важливою анатомічною структурою. Його нормальне функціонування забезпечує всю життєдіяльність людини. Знання особливостей будови та функціонування спинного мозку необхідне для діагностики захворювань нервової системи.
●Передніми корінцями спинного мозку є нервові закінчення, які містяться в сірій речовині. Задні корінці є чутливі клітини, а точніше, їх відростки. На стиках передніх і задніх корінців розташований спинномозковий вузол. Цей вузол створюють чутливі клітини.
Коріння спинного мозку людини відходять від хребетного стовпа з обох боків. З лівої та правої сторонивідходить по тридцять один корінець.
Сегментом називають певну частину органу, що знаходиться між кожною парою таких корінців. Якщо згадати математику, то виходить, що у кожної людини по тридцять одному такому сегменту:
п'ять сегментів посідає поперекову область;
п'ять крижових сегментів;
вісім шийних;
дванадцять грудних;
один куприковий.
На поперечному зрізі спинного мозку сіра речовина має форму метелика або літери “Н”, у ньому виділяють ширший передній ріг та вузький задній ріг. У передніх рогах розташовуються великі нервові клітини – рухові нейрони.
Сіра речовина задніх рогів спинного мозку неоднорідна. Основна маса нервових клітин заднього рогу утворює власне ядро, а підставі заднього рогу помітно добре окреслене прошарком білої речовини грудне ядро, що з великих нервових клітин.
Клітини всіх ядер задніх рогів сірої речовини – це, як правило, вставкові, проміжні, нейрони, відростки яких йдуть у білій речовині спинного мозку до головного мозку.
Склад клітин, що у задніх і передніх рогах спинного мозку, неоднорідний. У задніх рогах розташовуються чутливі клітини, відростки яких переходять через середню лінію спинного мозку в бічний стовп протилежного боку та становлять шлях поверхневої чутливості. В основі заднього рогу виділяється відокремлена група клітин, що належать до системи мозочкової пропріоцепції. Відростки цих клітин прямують у бічні стовпи спинного мозку (передній перехрещується на рівні власного сегмента, задній - йде в бічний канатик свого боку) і у складі спинноцеребеллярних шляхів доходять до ядра намету черв'яка мозочка.
Крім того, у передніх та задніх рогах спинного мозку розташовано велика кількістьвставкових нейронів, що забезпечують замикання рефлекторних дуг, зв'язок між вище і нижче розташованими сегментами спинного мозку, зв'язок між половинами спинного мозку, що забезпечують десинхронізацію роботи великих мотонейронів передніх рогів спинного мозку і реципроктне гальмування (клітини Реншоу). Між клітинами сірої речовини розташовані клітини глії.
18.Головний мозок .
● Головний мозок складається з п'яти відділів: довгастого мозку, мозочка, середнього, проміжного мозку та переднього мозку.
Довгастий мозок є продовженням спинного мозку. У ньому знаходяться ядра VIII-XII пар череп та мозкових нервів. Тут розташовані життєво важливі центри регуляції дихання, серцево-судинної травлення, обміну речовин. Ядра довгастого мозку беруть участь у здійсненні безумовних харчових рефлексів (відділення травних соків, ссання, ковтання), захисних рефлексів (блювання, чхання, кашель, моргання). Провідникова функція довгастого мозку полягає у передачі імпульсів від спинного мозку в головний та у зворотному напрямку.
Мозок і варолів міст утворюють задній мозок. Через міст проходять нервові шляхи, що зв'язують передній та середній мозок із довгастим та спинним. У мосту розташовані ядра V-VIII пар черепно-мозкових нервів. Сіра речовина мозочка знаходиться зовні і утворює кору шаром 1-2,5 мм. Мозок утворений двома півкулями, з'єднаними хробаком. Ядра мозочка забезпечують координацію складних рухових актів організму. Великі півкулі головного мозку через мозок регулюють тонус скелетних м'язів і координують рухи тіла. Мозок бере участь у регуляції деяких вегетативних функцій (склад крові, судинні рефлекси).
Середній мозокрозташований між варолієвим мостом та проміжним мозком. Складається з чотирипогорми і ніжок мозку. Через середній мозок проходять висхідні шляхи до кори великих півкуль і мозочка і низхідні шляхи до довгастого і спинного мозку (провідникова функція). У середньому мозку знаходяться ядра III та IV пар черепно-мозкових нервів. З їх участю здійснюються первинні орієнтовні рефлекси світ і звук: рух очей, поворот голови у бік джерела подразнення. Середній мозок також бере участь у підтримці тонусу кістякових м'язів.
Проміжний мозок розташований над середнім мозком. Головні його відділи - таламус (зорові горби) та гіпоталамус (підбугрова область). Через таламус до кори головного мозку проходять доцентрові імпульси від усіх рецепторів організму (за винятком нюхового). Інформація отримує в таламус відповідне емоційне забарвлення і передається у великі півкулі мозку. Гіпоталамус є основним підкірковим центром регуляції вегетативних функцій організму, всіх видів обміну речовин, температури тіла, сталості внутрішнього середовища (гомеостазу), діяльності ендокринної системи. У гіпоталамусі розташовані центри відчуття насичення, голоду, спраги, насолоди. Ядра гіпоталамуса беруть участь у регуляції чергування сну та неспання.
Передній мозок - найбільший та розвинений відділ головного мозку. Він представлений двома півкулями - лівою та правою, відокремленими поздовжньою щілиною. Півкулі з'єднані товстою горизонтальною пластинкою - мозолистим тілом, яке утворене нервовими волокнами, що йдуть поперечно з однієї півкулі в іншу. Три борозни - центральна, тім'яно-потилична і бічна - ділять кожну півкулю на чотири частки: лобну, тім'яну, скроневу та потиличну. Зовні півкулі покриває шар сірої речовини – кори, всередині розташовані біла речовина та підкіркові ядра. Підкіркові ядра - філогенетично давня частина мозку, що управляє несвідомими автоматичними діями (інстинктивна поведінка).
Кора мозку має товщину 13-45 мм. Завдяки наявності складок, звивин та борозен загальна площа кори дорослої людини складає 2000-2500 см2. Кора складається з 12-18 млрд нервових клітин, розташованих у шість шарів.
Хоча кора великих півкуль функціонує як єдине ціле, функції її окремих ділянок неоднакові. У сенсорні (чутливі) зони кори надходять імпульси від усіх рецепторів організму. Так, зорова зона кори розташована в потиличній частці, слухова - у скроневій і т. д. В асоціативних зонах кори здійснюється зберігання, оцінка, зіставлення інформації, що надходить з отриманої раніше і т. п. Таким чином, в цій зоні відбуваються процеси запам'ятовування, навчання мислення. Двигуни (моторні) зони відповідають за свідомі рухи. Від них нервові імпульси надходять до поперечно-смугастої мускулатури.
Біла речовина переднього мозку утворена нервовими волокнами, що зв'язують між собою різні відділи мозку.
Таким чином, великі півкулі головного мозку є вищим відділом ЦНС, що забезпечує найвищий рівень пристосування організму до мінливих умов зовнішнього середовища. Кора великих півкуль є основою психічної діяльності.
● Бічні шлуночки є порожнинами в мозку, в яких міститься ліквор. Такі шлуночки є найбільшими у шлуночковій системі. Лівий шлуночок називають перший, а правий – другим. Варто зазначити, що бічні шлуночки за допомогою міжшлуночкових або монроєвих отворів повідомляються з третім шлуночком. Їхнє розташування – нижче мозолистого тіла, з двох сторін від серединної лінії, симетрично. Кожен бічний шлуночок має передній ріг, задній ріг, тіло, нижній ріг.
Третій шлуночок – розташований між зоровими пагорбами. Має кільцеподібну форму, оскільки в нього проростають проміжні зорові горби. Стінки шлуночка заповнені центральною сірою мозковою речовиною. У ньому знаходяться підкіркові вегетативні центри. Повідомляється третій шлуночок із водопроводом середнього мозку. Ззаду назальної спайки він повідомляється через міжшлуночковий отвір із бічними шлуночками головного мозку.
Четвертий шлуночок – розташований між довгастим мозком та мозочком. Зведенням цього шлуночка є мозкові вітрила і черв'ячок, а дном - міст і довгастий мозок.
Цей шлуночок є залишком порожнини мозкового міхура, Шлуночки головного мозку розташованого ззаду. Саме тому це загальна порожнина для відділів заднього мозку, які складають ромбоподібний мозок – мозок, довгастий мозок, перешийок і міст.
Четвертий шлуночок формою схожий на намет, у якому можна побачити дно і дах. Дно або основа цього шлуночка має ромбоподібну форму, воно ніби втиснуте в задню поверхню моста і довгастого мозку. Тому його прийнято називати ромбоподібною ямкою. У задній кут цієї ямки відкритий канал спинного мозку. При цьому у передньоверхньому кутку відбувається повідомлення четвертого шлуночка з водопроводом.
Латеральні кути сліпо закінчуються у вигляді двох кишень, які вентрально загинаються біля нижніх ніжок мозочка.
Бічні шлуночки головного мозку мають відносно великі розміриі мають С-подібну форму. У мозкових шлуночках відбувається синтез спинномозкової рідини або ліквору, яка після цього вона виявляється у субарахноїдальному просторі. Якщо відтік ліквору зі шлуночків порушується, людині ставлять діагноз гідроцефалія.
●ЩО ТАКЕ МОЗКОВІ ОБОЛОНКИ ЛЮДИНИ
Мозок людини складається з м'яких тканин, схильних до механічних пошкоджень. Мозкові оболонки безпосередньо покривають головний мозок, забезпечуючи його безпеку під час ходьби, бігу чи випадкових ударів.
Між шарами постійно циркулює ліквор. Спинномозкова рідинаобтікає мозок людини, завдяки чому він постійно перебуває у підвішеному стані, що забезпечує додаткову амортизацію.
Крім захисту від механічних впливів, кожна з трьох оболонок виконує кілька другорядних функцій.
ФУНКЦІЇ ОБОЛОН МОЗКУ
Спинний мозок людини захищають три оболонки, які беруть свій початок у мезодермі (середньому зародковому листку). Кожен шар має свої функції та анатомічну будову.
Прийнято розрізняти:
анатомічне розташування мозкових оболонок Тверда оболонка – найщільніша серед усіх захисних шарів. Зовнішня поверхня прилягає до внутрішньої частини черепа. Тверда оболонка мозку бере участь у освіті відростків, які відокремлюють один від одного кілька важливих ділянок. Серед них: мозковий серп, палатка та серп мозочка, діафрагму сідла.
Павутинна оболонка – крім захисної функції, бере участь у циркуляції ліквору. Утворює міжпаутинний простір, яким циркулює спинномозкова рідина.
М'яка або судинна оболонка – за допомогою гліальної тканинизростається з поверхні спинного мозку. Усередині шару розташовуються артерії та численні судини, що огортають мозок. Шар бере участь у роботі системи кровопостачання.
●Провідні шляхи головного мозку види
Виділяють асоціативні, комісуральні та проекційні провідні шляхи головного мозку. Перші провідні шляхи головного мозку з'єднують різні ділянки сірої речовини, розташованої в тій же півкулі. Серед них виділяють короткі та довгі. Короткі асоціативні шляхи розташовані в межах мозкової частки – внутрішньочасткові волокна. Вони також поділяються на інтракортикальні (дугоподібні), коли пучок волокон не залишає кору і огинає звивину у формі дуги; та екстракортикальні, коли нервовий шлях виходить за межі сірої речовини. Довгі асоціативні шляхи поєднують групи нервових клітин, що лежать в одній півкулі, але в різних його частках. До найбільш значущих з них відносять верхній поздовжній пучок (зв'язує кору лобною, тім'яною і потиличною часткою), нижній поздовжній пучок (з'єднує скроневу та потиличну частки) і гачкоподібний пучок (зв'язує лобову частку з передньою скроневою частиною). Ко-місуральні, або спайкові нервові шляхи пов'язують ділянки сірої речовини різних півкуль. З їхньою допомогою координується діяльність аналогічних нервових центрів півкуль мозку. Переходи комісуральних волокон з однієї півкулі на іншу утворюють спайки. Усього їх три: мозолисте тіло, передня спайка та спайка склепіння. Мозолисте тіло утворене волокнами, що з'єднують нові відділи мозку, у білій речовині півкуль ці волокна розходяться віялоподібно. Коліно і дзьоб мозолистого тіла несуть волокна від лобових часток головного мозку, у білій речовині пучки цих волокон утворюють лобові щипці з боків від поздовжньої щілини головного мозку. Ділянки кори центральних звивин, скроневих, тім'яних часток пов'язані за допомогою стовбура мозолистого тіла. Валик мозолистого тіла несе волокна від задніх областей тім'яних, а також потиличних часток. У білій речовині з боків від поздовжньої щілини головного мозку пучки цих волокон утворюють потиличні щипці. Спайка склепіння з'єднує сіру речовину скроневих часток і гіпокампу різних півкуль. Передня спайка складається з волокон, що йдуть від медіальних ділянок кори скроневих часток і кори області нюхових трикутників. Проекційні провідні шляхи головного мозку
Крім асоціативних та комісуральних провідних шляхів існують ще проекційні, що з'єднують сіру речовину великих півкуль з нижчими структурами центральної нервової системи, у тому числі зі спинним мозком, а також просто різних скупчень нейронів, різних відділів ЦНС між собою. Завдяки проекційним волокнам здійснюється взаємозв'язок та спільна діяльність структур ЦНС. Серед проекційних шляхів виділяють висхідні (аферентні) та низхідні (еферентні). Перші несуть у головний мозок інформацію, отриману від рецепторів як зовнішнього, і внутрішнього середовища. У зв'язку з цим за характером інформації, що йде висхідні шляхи бувають екстероцептивними (імпульси від больових, температурних, тактильних рецепторів шкіри та імпульси від органів чуття – зорові, смакові, слухові, нюхові), про-приоцептивними (несуть імпульси від рецепторів м'язово-сухо-жильно) -суглобового апарату про положення тіла, м'язову роботу та інше) та інтероцептивними (проводять інформацію про внутрішнє середовище організму, отриману від рецепторів внутрішніх органів та судин).
Екстероцептивні провідні шляхи головного мозку
До екстероцептивних провідних шляхів головного мозку, що несуть інформацію від рецепторного апарату шкіри, відносять латеральний і передній спинно-таламічні шляхи. Температурна та больова чутливість проводиться по латеральному спинно-таламічному шляху. Шлях складається із двох нейронів. Тіло першого лежить у спінальному ганглії, його дендрити закінчуються у шкірі та слизових оболонках. За аксонами імпульси надходять у задніх корінцях у спинний мозок, де у задніх рогах переходять на тіло другого нейрона. У спинному мозку аксон другого нейрона перетворюється на протилежний бік (посегментний перехід). По бічному канатику пучок піднімається до цибулини мозку, де знаходиться ззаду від ядра оливи. По покришці моста і середнього мозку аксон другого нейрона прямує до переднього горбка таламуса і утворює синапс з тілом нейрона таламокортикальної проекції латерального спинно-таламічного шляху (можливий розгляд трехнейронного латерального спинно-кортикального шляху температурної та больової чутливості). Аксон цього нейрона проходить через середину заднього стегна внутрішньої капсули та утворює синапси з нейронами кори постцентральної звивини. Провідний шлях від рецепторів дотику та тиску представлений переднім спинно-таламічним шляхом. Цей шлях тринейронний. Тіло першого нейрона розташоване у спинномозковому чутливому вузлі. Клітини віддають аксони у задній корінець, звідки вони проходять у задній ріг і перериваються, з'єднуючись із тілом другого нейрона. У свою чергу його центральні відростки через передню сіру спайку проникають у передній ріг протилежної сторони. У складі переднього канатика аксон другого нейрона слідує у вищележачі відділи. У довгастому мозку волокна зливаються з волокнами, що утворюють медіальну петлю. У дорсальному латеральному ядрі таламуса лежить тіло третього нейрона; тут переривається центральний відросток другого нейрона. Відходять від ядра волокна своєму шляху проходять через заднє стегно внутрішньої капсули в кору постцентральної звивини, коркового центру загальної чутливості.
Часто при пошкодженні рогів з одного боку почуття дотику та тиску зникає частково. Це пояснюється тим, що частина волокон не переходить на протилежний бік і йде до кори разом з іншими висхідними шляхами.
Пропріоцептивні провідні шляхи головного мозку
До пропріоцептивних відносяться кілька провідних шляхів. Бульбо-таламічний шлях проводить імпульси від рецепторів опорно-рухового апарату до постцентральної звивини. Тіла перших нейронів у спинномозковому вузлі віддають центральні відростки в задній корінець, звідки вони проходять у задній канатик і далі до тонкого і клиноподібного пучок, які знаходяться в довгастому мозку і містять однойменні ядра, в яких аксон першого з'єднується з тілом другого нейрона. Його відростки у міжоливному шарі формує перехрест медіальних петель. Ці волокна, що перейшли на протилежний бік, називають внутрішніми дугоподібними. Деякі волокна другого нейрона утворюють задні та передні дугоподібні волокна. Вони, проходячи по бічному канатику та нижній мозочковій ніжці, проводять імпульси м'язово-суглобового почуття до черв'яка мозочка. Минаючи покришку моста, волокна з'єднуються з тілом третього нейрона, що локалізується в дорсолатеральному ядрі таламуса. Його відростки йдуть у постцентральну звивину.
Спинно-мозочкові шляхи, що проводять шляхи головного мозку
Задній спинно-мозочковий шлях, або пучок Флексіга – це шлях пропріоцептивної чутливості від рецепторів м'язового апарату до кору хробака мозочка. Від тіла першого нейрона збудження йде аксоном в задній ріг, до грудного ядра, у якому розташоване тіло другого нейрона. Перехрестя волокон у цьому шляху немає, через нижню ніжку аксон третього нейрона слідує у мозок. У складі цього шляху відзначають також наявність волокон, якими можливе проведення імпульсу до червоного ядра, півкуль мозочка і кори.
Передній спинно-мозочковий шлях, або пучок Говерса, влаштований трохи складніше. Від заднього його відрізняє те, що він робить два перехресті та в результаті повертається на свій бік.
Серед проекційних шляхів низхідного напрямку розрізняють пірамідний та екстрапірамідний рухові шляхи. По пірамідних шляхах імпульси йдуть від кори до передніх рогів спинного мозку або ядер черепних нервів. У пірамідних шляхах розрізняють корково-ядерний, латеральний та передній корково-спинномозковий шлях.
Корково-ядерний шлях починається від клітин Беца нижньої частини передцентральної звивини і йде до відділів нижче, проходячи через коліно внутрішньої капсули. У довгастому мозку волокна перехрещуються і закінчуються синапсами з тілом другого нейрона в ядрах з III по VI і з IX до XII черепних нервів. Аксони другого нейрона виходять як волокна черепних нервів та здійснюють іннервацію органів голови та шиї.
Латеральний кірково-спинномозковий шлях, як і передній, йде від клітин Беца верхніх двох третин передцентральної звивини. Волокна проходять через початок задньої ніжки внутрішньої капсули, ніжки мозку та міст. Довгастий мозок є місцем перехреста латерального корково-спинномозкового шляху, який далі продовжується до передніх рогів спинного мозку, де відбувається контакт аксона першого нейрона з другим, що віддає рухові гілки до м'язів. Волокна переднього корково-спинно-мозкового шляху теж перехрещуються, але у спинному мозку.
Серед екстрапірамідних шляхів називають червоноядерно-спинномозковий, переддверно-спинномозковий і кірково-мосто-мозочковий шлях.
Червоноядерно-спинномозковий шлях починається від червоного ядра і відразу перехрещується, потім йде по нижчележачих відділах до мотонейронів спинного мозку по бічних канатиках.
Переддверно-спинномозковий шлях починається від ядер VIII пари черепних нервів, які проектуються на латеральні частини верхнього трикутника ромбовидної ямки, і продовжується до ядер передніх канатиків спинного мозку. Цей шлях уможливлює настановні реакції.
Корково-мостомозжечковий шлях від клітин кори всіх часток, крім острівцевої. Аксони цих клітин (кірково-мостові волокна) проходять через внутрішню капсулу. Перший нейрон переривається в основі моста на ядрах другого нейрона, які віддають там же аксони, що перехрещуються (поперечні волокна моста), що йдуть до півкуль мозочка.
19. Шийне сплетення.
● Шийне сплетення (plexus cervicalis) утворене передніми гілками чотирьох верхніх шийних нервів. Після виходу через міжхребцевий отвір (foramen intervertebrale) ці нерви лягають на передню поверхню глибоких м'язів шиї на рівні верхніх чотирьох шийних хребців за грудинно-ключично-со-сцевидним м'язом.
Шийне сплетення формує чутливі, рухові (м'язові) та змішані гілки.
Чутливі гілки. З чутливих гілок утворюються шкірні нерви шиї (поперечний нерв шиї, медіальні, проміжні та латеральні надключичні нерви, великий вушний нерв і малий потиличний нерв), описані вище.
Рухові гілки. Рухові гілки шийного сплетення іннервую
НЕЙРОГЛІЯ(греч, neuron нерв + glia клей; син. глія) - одна з складових частин нервової тканини в головному і спинному мозку, що включає в себе клітини різного походження, тісно пов'язані з нервовими клітинами та їх відростками і здійснюють опорну, трофічну, захисну та ряд інших функцій, а також відіграють певну роль у процесах виникнення, передачі та проведення нервових імпульсів.
Історія
Термін «нейроглія» було запропоновано в 1846 р. Р. Вірховом, який вперше виявив особливі зірчасті та веретеноподібні клітини, що вистилають стінки шлуночків головного мозку та центральний канал спинного мозку. Великий внесок у дослідження будови Н. зробили роботи Дейтерса (О. F. С. Deiters, 1865), Вейгерта (К. Weigert, 1895), С. Рамон-і-Кахаля (1913), Ортеги (P. del Rio Hortega, 1919, 1921), А. І. Смирнова (1935), М. М. Олександрівської (1950), А. П. Авцина (1967) та ін. 60-х. 20 ст. у зв'язку з впровадженням у практику наукового дослідженняметодів електронної мікроскопії, гісто- та радіохімії, поза- та внутрішньоклітинного відведення біоелектричних потенціалів і т. д. Проте багато питань, що стосуються фізіол, значення Н. у діяльності нервової системи, а також біохім, процесів, що протікають у Н., залишаються невивченими.
Морфологія
Нейроглія складається з двох генетично різних видів: макроглії, серед клітин до-рой розрізняють астроцити, олігодендроцити та епен-димоцити, і мікроглії, клітини до-рой називають гліальними макрофагами або мікрогліоцитами. Деякі дослідники розглядають клітини-сателіти гангліїв В.н.с, і нейролеммоцити периферичних нервів як периферичну нейроглію. (Див. Ганглії, Нервові волокна).
Астроцити розвиваються в процесі ембріогенезу з епітеліальних клітин нервової трубки, що утворюють спонгіобласти, які перетворюються на нейробласти, а потім в астроцити. Олігодендроцити також мають ектодермальне походження. У своєму розвитку вони проходять стадію олі-годендробласту. З епітеліальних клітин нервової трубки розвиваються і епендимоцити. Гліальні макрофаги є мезодермальними елементами, тому що формуються з гістіоцитів м'якої мозкової оболонки, що мігрують у мозок вздовж стінок судин.
Клітини мікроглії, що розвиваються, називаються мезогліобластами.
Астроцити(Син.: Астроглія, ентоглія, класична глія). По локалізації розрізняють плазматичні астроцити, розташовані в безпосередній близькості від тіла нервової клітини (рис. 1), що позначаються як сателіти (супутники) нервової клітини, так і волокнисті астроцити. Останні можуть бути серед відростків нервових клітин (рис. 2 і 3).
Астроцити - дрібні клітини зірчастої або веретеноподібної форми, діаметр тіла яких брало 8-15 мкм. Для світлооптичного дослідження астроцитів застосовують спеціальні методи забарвлення: золотосулемову (по Рамон-і-Кахалю), імпрегнацію сріблом (за методами Гольджі, Більшовського – Грос – Лаврентьєва). Відростки астроцитів виявляють також з допомогою методів забарвлення по Снесареву, Вейгерту та інших. Ядра астроцитів виявляють забарвленням, застосовуваної для оглядових методів дослідження ц. н. с. (крезил-віолетом, толуїдиновим синім, гематоксиліном і т. д.).
При світлооптичному дослідженні астроцити мають більші ядра порівняно з олігодендроцитами та гліальними макрофагами. Ядра астроцитів овальної форми, світло забарвлені, містять невеликі хроматинові зерна. Ядро зазвичай погано виражено. У цитоплазмі виявляються гліосоми (мітохондрії) та фібрили (див.). Від тіла астроцита відходять тонкі численні відростки, що тягнуться у всіх напрямках. Для астроцитів характерні так зв. судинні ніжки * які контактують з базальними мембранами капілярів.
У плазматичних астроцитів відростків більше, ніж у волокнистих, і вони частіше розгалужуються; волокнисті астроцити мають довші і менш розгалужені відростки. Відростки астроцитів, що контактують між собою, формують на поверхні кори великих півкуль головного мозку під м'якою мозковою оболонкою тонкий ніжний шар - зовнішню гліальну прикордонну мембрану. Відростки астроцитів утворюють тонкий шар у стінок шлуночків мозку.
Для електронно-мікроскопічного дослідження астроцитарної глії препарат фіксують шляхом перфузії мозку розчинами глутаральдегіду з подальшим зануренням його в чотирикіс осмію.
Електронно-мікроскопічно астроцити характеризуються світлою електронно-прозорою цитоплазмою, що містить порівняно невелику кількість органел. Тіло астроцитів має нерівний контур і як би повторює контури аксонів і дендритів, що прилягають до нього. Більшість астроцитів цитоплазма порівняно велика за обсягом; рідше зустрічаються астроцити, у яких брало цитоплазма оточує ядро лише вузьким обідком. Великі округлі плів овальні ядра не мають вираженої складчастості; хроматин утворює дрібні скупчення у ядерної мембрани, а також розкиданий дифузно у вигляді дрібних глибок в каріоплазмі. У цитоплазмі плазматичних астроцитів дуже слабо розвинені елементи ендоплазматичної мережі: гранулярна мережа представлена одиничними короткими трубочками, агранулярна мережа – скупченнями нечисленних дрібних пухирців та вакуолей. У цитоплазмі, крім мітохондрій, виявляються більш менш рівномірно розташовані нечисленні полісоми, зрідка зустрічаються лізосоми (див.) і осміофільні тіла.
Відмінності між плазматичними та волокнистими астроцитами особливо чітко видно при електронно-мікроскопічному дослідженні. Для волокнистих астроцитів характерні численні пучки фібрил (товщина кожної фібрили 8-9 нм), які розташовуються в цитоплазмі як тіла волокнистого астроцита, так і його відростків (рис. 3). Світлооптичні фібрили є єдиною структурою, тоді як при електронній мікроскопії виявляється, що окремі фібрили утворені пучками мікрофібрил. Доведено, що самі фібрили – це особливі внутрішньоклітинні елементи, що виконують специфічні функції. У міру витончення відростків і видалення їх від тіла клітини кількість фібрил поступово зменшується. Фібрили розподілені у відростках астроцитів нерівномірно, деякі порівняно невеликі по діаметру відростки можуть містити численні фібрили.
У відростках плазматичних астроцитів зустрічаються поодинокі мітохондрії. На відміну від аксонів, дендритів та відростків олігодендрогліоцитів відростки астроцитів мають нерівний контур – вони як би заповнюють простір між відростками нервових клітин.
За даними Вольффа (J. Wolff, 19G3), астроцити становлять 45-60% обсягу сірої речовини мозку. У ц. н. с. немає власне міжклітинного простору; між щільно розташованими відростками нервових клітин і клітин Н.> заповнюють простір між нервовими клітинами, залишаються лише щілини шириною бл. 20 нм. У мозку дорослої людини, за даними Шлотца (Shlotz, 1959), налічується прибл. 150-200 млрд. клітин Н., що більш ніж у 10 разів перевищує кількість нервових клітин.
Перикапілярний простір, за даними електронно-мікроскопічного дослідження, заповнений відростками астроцитів (рис. 4). Відростки астроцитів покривають понад 85% поверхні капілярів, нерідко вони розташовані поблизу синапсів; великі відростки контактують із тілами нервових клітин. Описано спеціалізовані контакти типу десмосом (див.) як між сусідніми клітинами Н., так і між гліальними та нервовими клітинами. Ці контакти є, мабуть, місцями найактивнішого обміну іонів.
Олігодендроцити(син.: олігоглія, олігодендроглія) являють собою дрібніші, ніж астроцити, округлі клітини (діам, бл. 7-10 мкм) з невеликим числом (2-3) тонких відростків, які тягнуться на незначну відстань від тіла клітини. Олігодендроцити мають кругле або овальне ядро, багате на хроматин. У вузькому обідку цитоплазми знаходиться порівняно велика кількість органел» Бідність відростками, мабуть, і послужила основою назви цих клітин (оліго - малий). При фарбуванні зрізів нервової тканини крезилові фіолетові олігодендроцити найчастіше виявляються як клітини-сателіти великих нейронів (перинейрональні). Олігодендроцити розташовуються в сірій речовині. мозку поблизу скупчень мієлінових волокон (перифасцикулярні); у білій речовині головного та спинного мозку вони нерідко тягнуться ланцюжком серед пучків нервових волокон (інтерфасцикулярні).
Електронно-мікроскопічні дослідження, проведені Пейлі (Paley, 1958), Хартманном (J. Е. Hartmann, 1958), Шультцем, Пізом (Schultz, Pease, 1959), Пітерсом (A. Peters, 1960), А. Л. Мікеладзе та Е. І. Дзамоєва (1970), доповнили характеристику олігодендроцитів. Порівняно з астроцитами вони мають велику електронну щільність ядра і цитоплазми, у цитоплазмі олігодендроцитів видно численні полісоми та рибосоми (див.), дрібні мітохондрії, мікротрубочки, досить добре розвинена гранулярна та агранулярна мережа, зустрічаються ліпідні включення. На відміну від астроцитів у цитоплазмі олігодендроцитів відсутні фібрили. Тіла олігодендроцитів мають більш правильну округлу форму та більш рівний контур, ніж астроцити (рис. 5 – 7).
Залежно від ступеня електронної щільності цитоплазми та каріоплазми олігодендроцити поділяють на три види: світлі, більш осміофільні та інтенсивно осміофільні. Відповідно до цього спостерігаються і деякі відмінності в їх ультраструктурі, особливо в ультраструктурі ядра. Світлі олігодендроцити з помірно електронно-щільною цитоплазмою мають світле ядро з електронно-прозорою каріоплазмою, невеликою кількістю дрібногранулярного порівняно рівномірно розподіленого по каріоплазмі хроматину, який, однак, утворює невеликі скупчення у ядерної оболонки. Ядро таких клітин зазвичай невелике. Олігодендроцити з такими ядрами найчастіше є клітинами-сателітами великих нейронів.
Більш осміофільні олігодендроцити мають округле або овальне ядро, нерідко з нерівним контуром, що містить великі глибки хроматину, які розташовуються не тільки поблизу ядерної мембрани, але і на відстані від неї.
Інтенсивно осміофільні олігодендроцити характеризуються осміофільною каріоплазмою, нечітко вираженим ядерцем та вираженою електронно-щільною цитоплазмою. Олігодендроцити з осміофільною цитоплазмою збільшують кількість полісом.
У світлих олігодендроцитах видно мітохондрії, поодинокі трубочки гранулярної мережі, нечисленні полісоми, що нагадує ультраструктуру астроцитів.
Епендимоцитиутворюють щільний шар клітинних елементів, що вистилають спинномозковий канал і всі шлуночки головного мозку. За своєю ультраструктурою вони подібні до інших клітин макроглії (див. Епендима).
Мікрогліоцити(Син.: Гліальні макрофаги, мікроглія, мезоглія, клітини Ортеги) як особливий тип клітин були описані Ортегою в 1919 р. Вони являють собою дрібні клітини (діаметр тіла клітин близько 5 мкм). Найкращим гістолом, методом для виявлення мікрогліоцитів є імпрегнація карбонатом срібла. Ядра цих клітин, що інтенсивно забарвлюються основними барвниками (див. Базофілія), мають неправильну трикутну або подовжену форму і багаті на хроматин.
Для мікрогліоцитів характерні нечисленні, звивисті відростки, що локалізуються гол. обр. поблизу капілярів. За даними електронно-мікроскопічного дослідження, ці клітини мають невелику кількість цитоплазми, кілька коротких відростків (рис. 8). Характерним для клітин Н. цього є те, що їх ядра і цитоплазма інтенсивно імпрегнуються різними барвниками, що застосовуються як для світлової, так і для електронної мікроскопії. Тому мікрогліоцити при електронно-мікроскопічному дослідженні особливо виразно виділяються серед інших елементів тканини мозку високим ступенем осміофілії та електронною щільністю (рис. 9).
Фізіологія
Клітини Н. поряд з судинами мозку та мозковими оболонками утворюють строму тканини мозку. Тісно пов'язані з тілами і відростками нервових клітин, клітини Н. забезпечують як опорну, а й трофічну функцію: Н. бере участь у забезпеченні метаболізму нервової клітини (див.). Клітини Н. фагоцитують продукти розпаду нервових клітин. Астроцити з судинною ніжкою забезпечують зв'язок нервових клітин із кровотоком. Астроцити беруть участь у забезпеченні функції збереження гомеостазу, вони перші реагують різні зміни водно-сольового балансу, підтримуючи цим константи водно-электролитного обміну.
Основна функція олігодендроцитів – утворення мієліну в нервовій системі та підтримання його цілісності (див. Мієлінізація). Олігодендроцити беруть участь у забезпеченні метаболізму нервових клітин, про що свідчать досліди, що вказують на взаємозалежні зміни метаболізму нейронів та олігодендрогліоцитів. При значній функції, навантаженні навколо нервових клітин помітно збільшується кількість їх клітин-сателітів, реактивні зміни нейронів супроводжуються вираженими змінами перинейрональної глії.
Гліальні клітини-сателіти (астроцити та олігодендроцити) відіграють важливу роль у забезпеченні специфічних функцій нервових клітин. Чутливість нейрогліальних клітин до іонних змін середовища значно перевищує чутливість нейронів. Це зумовлено як високою активністю гліальної Na+-К+-залежної АТФ-ази, так і більш високою проникністю мембрани клітин Н. для іонів калію. Іони калію, що виходять з нейронів або аксонів у фазу реполяризації, легко проникають через мембрани клітин Н., викликаючи їхню деполяризацію. Одночасно відбувається активація метаболізму в клітинах Н. Встановлено, що підвищення концентрації калію в середовищі активує синтез амінокислот та білків у клітинах мозку. При цьому обмінні зрушення в Н. наступають значно раніше і виражені більшою мірою, ніж у нейронах. При збудженні нейронів у них збільшується вміст РНК, білка та підвищується активність дихальних ферментів, тоді як вміст РНК та білка у прилеглих гліальних клітинах зменшується.
Основною функцією мікрогліоцитів є фагоцитоз (див.), хоча й інші клітини Н. беруть участь у цьому процесі.
Важливим показником фізіол діяльності клітин Н. є їх електрична активність. Мембранний потенціал клітин Н. значно вищий за мембранний потенціал нервових клітин. Так, у хребетних тварин мембранний потенціал клітин Н. прибл. 90 мВ, а рівень мембранного потенціалу нервових клітин знаходиться в межах від 60 до 80 МВ. Оскільки клітини Н. мають низьку проникність для всіх іонів, крім іонів калію, високий рівень мембранного потенціалу її клітин визначається концентрацією катіонів калію в цитоплазмі (до 110 ммоль). Іншою особливістю електричних процесів в Н. є те, що на відміну від нейронів, що відповідають на дію різних подразників локальними або процесами, що поширюються у вигляді спайків, клітини Н. відповідають тільки градуальними, повільними хвилеподібними змінами рівня мембранного потенціалу. Деполяризація Н. (тобто зниження мембранного потенціалу) розвивається повільно, досягає максимуму за час від 50-500 мсек до 4-5 хв: величина деполяризації залежить від вихідного рівня мембранного потенціалу. Вихідний рівень мембранного потенціалу досягається повільно, проходячи через стадію гіперполяризації. Таким чином, збудження нервових клітин (точніше певної популяції нервових клітин) супроводжується деполяризацією Н. в даній ділянці ц. н. с. Реполяризація Н. (тобто процес відновлення вихідного рівня мембранного потенціалу клітин Н.) відображає процес очищення міжклітинного простору від іонів калію (вони виділяються при збудженні нервових клітин), що відбувається за участю Н. Одночасно клітинами Н. проводиться видалення надлишку нейромедіатора, що вивільняється. синаптичними закінченнями.
Н. грає значної ролі в інтегративної діяльності мозку. Вона бере участь у механізмах формування умовних рефлексів, домінантів. На думку А. І. Ройтбака, встановлення нових форм тимчасових зв'язків відбувається за допомогою Н., яка мієлінізує «потенційні» синаптичні терміналі і переводить їх в «актуальні».
В. С. Русінов та співр. показали, що в основі формування тимчасових зв'язків лежать електротонічні форми сигналізації, які не можуть здійснюватися без участі клітин Н. (див. Умовний рефлекс).
В експериментах виявлено, що аплікація на кору антигліального гамма-глобуліну, вибірково ушкоджує клітини Н., призводить до виражених змін електричної активності нейронів. При цьому значно знижується обсяг конвергенції, аж до повної втрати здатності до аналізу та синтезу гетерогенних збуджень.
Біохімія
Прогрес у вивченні біохімії клітин Н. пов'язаний з розробкою методів їх виділення, серед яких розрізняють наступні: 1) метод мікроманіпуляцій, або мікрургії (див.), при до-ром за допомогою мікроманіпуляторів під контролем мікроскопа зі зрізів тканини січуть клітини Н. ; 2) метод отримання збагачених фракцій клітин Н. і нейронів, при якому тканина мозку дезагрегируют шляхом пропускання її через сита з зменшуються розмірами отворів, а отриману суспензію клітин центрифугують в градієнті щільності сахарози і поділяють на фракції клітин Н. і нейронів; 3) метод культури клітин та тканин (див.). Однак кожен окремо взятий метод не є абсолютно достатнім для виділення клітин Н. у чистому вигляді, тому для достовірнішої біохімічної їх характеристики використовують як мінімум два із зазначених вище методів. Дані, що отримуються при цьому, є відносними і показують гол. обр. якісні відмінності у змісті того чи іншого компонента у різних видах Н.
Наявні біохім, характеристики клітин Н. отримані в основному в результаті дослідження астроцитів та олігодендроцитів, що становлять прибл. 90% від загальної кількості клітин Н. у головному мозку. Біохім, характеристика мікроглії та епендими розроблена недостатньо.
Щільний залишок Н. кори та стовбура мозку становить бл. 20%. Абсолютна величина сухої ваги однієї гліальної клітини залежить від виду клітини та методу її виділення. Так, суха вага астроцитів залежно від методу їх виділення коливається в межах 500-1000 та 500-2000 мг на 1 клітину, тоді як суха вага олігодендроцитів значно менша – 25-100 пг на 1 клітину.
Основну частину щільного залишку клітин Н. складають високомолекулярні речовини – ліпіди (див.), білки (див.), нуклеїнові кислоти (див.), вуглеводи (див.) та низькомолекулярні речовини – амінокислоти, нуклеотиди (АТФ) та електроліти (іони натрію). та калію). Вміст ліпідів в астроцитах приблизно в 1,5-2 рази вищий, ніж у нейронах; вони становлять прибл. 1/3 всього щільного залишку.
Якісно склад ліпідів клітин Н. характеризується вмістом практично всіх класів ліпідів - фосфоліпідів, галактоліпідів, холестерину, жирних к-т та ін. Ліпідний склад олігодендроцитів має схожість зі складом мієліну. В астроцитах та олігодендроцитах знайдені гангліозиди.
Вміст білка в клітинах Н., виділених за допомогою різних методів, коливається для сухої ваги від 30 до 50%. У складі білків знайдені кислі білки, специфічні для клітин Н.: кислий білок фібрилярний глії (GFA-pro-tein - glia fibrillary acid protein), зосереджений в астроцитах, і білок S-100, що міститься в астроцитах і олігоден. Такі білки з'являються в клітинах Н. ранніх етапахїх диференціювання. Білки клітин Н. відрізняються від білків нейронів великим вмістом сульфгідрильних (SH) груп. Вміст ДНК у ядрах клітин Н. приблизно такий самий, як у нейронах (бл. 6,4 пг у перерахунку на 1 клітину). В олігодендроцитах вміст РНК становить 1,8-2,0 пг на 1 клітину, а в астроцитах він значно вищий - 10-12 пг на 1 клітину.
У Н. зосереджений практично весь глікоген, який виявляється в головному мозку; його вміст становить приблизно 1-2% від усієї сухої ваги клітин Н.
Визначення вмісту та розподілу низькомолекулярних сполук у клітинах Н. надзвичайно складно. Встановлено, що в астроцитах концентрація ряду замінних амінокислот (глутамінової кислоти, глутаміну, гамма-аміномасляної кислоти, аспарагінової кислоти, гліцину, аланіну) становить 1/3-V8 від їх концентрації в цілісному мозку.
Н. характеризується порівняно високою метаболічною активністю. Швидкість споживання кисню клітинами Н. у середньому становить до 200 мкмоль/годину на 1 г свіжої ваги тканини. В експерименті показано, що дихальна активність астроцитів та олігодендроцитів особливо висока в тих випадках, коли як субстрат використовують сукцинат, у той час як споживання кисню епендимоцитами найбільш інтенсивно у присутності інших субстратів – глюкози, пірувату, маннозу та лактату. Розраховано, що прибл. 1/3 дихальної активності кори мозку щурів припадає на Н. Гліколітична активність клітин Н. і нейронів приблизно така сама, як і гліколітична активність, що виявляється в зрізах кори мозку (приблизно 200 мкмоль на 1 годину на 1 г свіжої ваги тканини). Активність окисних ферментів в олігодендроцитах ц. н. с. підвищується під час мієлінізації. Високою активністю окисних ферментів відрізняються клітини епендими. У Н. периферичних нервів (нейролеммоцитах) окисні ферменти характеризуються також високою активністю; відзначається їх нерівномірний розподіл: сукцинатдегідрогеназа локалізується переважно у дистальних відділах клітин у перехоплень Ранв'є; НАД- та НАДФ-діафорази розподілені по цитоплазмі рівномірно. Активність Na,K-залежної АТФ-ази у клітинах Н. вища, ніж у нейронах. Карбоангідраза переважно локалізована у клітинах Н.
Припускають, що клітини Н. беруть участь у метаболізмі нейромедіаторів. Вони мають високоефективний транспортний механізм захоплення амінокислот і розвиненими ферментними системами їх катаболізму. Захоплення клітинами Н. глутамінової к-ти, гамма-аміномасляної к-ти, таурину, гліцину та аспарагінової к-ти є важливим моментом у процесі інактивації речовин-медіаторів.
При різних патолах, процесах в нервовій системі Н. реагує зміною метаболічної активності. Так, при пухлинах, що виходять з різних видів клітин глії (гліомах), спостерігається збільшення вмісту ДНК, інтенсифікація її синтезу, синтезу РНК та білків, підвищення активності окисних ферментів та ферментів фосфорного обміну (АТФ-ази та тіамінпірофосфатази). Ці зміни спостерігаються у всіх клітинах Н., але найбільше виражені в астроцитах. При набряку мозку активність АТФ-ази та тіамінпірофосфатази підвищується лише в астроцитах. За різних форм гліозу збільшується вміст кислих білків, притаманних астроцитів; в астроцитах та олігодендроцитах при цьому зростає активність кислих гідролаз. При судомах внаслідок отруєння різними токсичними речовинами в Н. спинного мозку знижується вміст РНК, білків та різних функцій, груп білків. Вважають, що при епілептиформних судомах порушується захисна функція Н., яка в нормі перешкоджає надмірному накопиченню іонів калію в міжклітинному просторі. У хворих на паркінсонізм у Н. збільшується вміст РНК і різко змінюється склад нуклеотидів. При гіпертиреозі інтенсивність синтезу білків у Н. знижується, а при гіпотиреозі – підвищується. Відзначено, що клітини Н. стійкі до гіпоксії більшою мірою, ніж нейрони, та функціональні зрушення при цьому стані мінімальні; одночасно знижується активність лактатдегідрогенази та ферментів пентозного циклу, тоді як активність сукцинатдегідрогенази та цитохромоксидази залишається високою.
Патоморфологія
Клітини Н. при низці патол, процесів можуть реагувати неоднозначно, оскільки їх чутливість до пошкоджуючих агентів і час появи реакції різні. Методи морфол, дослідження (гістохімічні, цитохімічні, електронна мікроскопія) дозволили розкрити тонкі порушення в Н. при різних патолах, процесах.
Реакція Н. при різних патол, станах виражається в дистрофічних змінах, які можуть носити оборотний і незворотний характер, і в репаративних змінах.
Оборотні дистрофічні зміни астроцитів. Набухання та набряк відростків астроцитів, що знаходяться серед відростків нервових клітин, спостерігаються при набряку та набуханні мозку різного генезу (див. Набряк та набухання головного мозку), частіше внаслідок гіпоксії; процес набухання супроводжується надлишковим вмістом глікогену в астроцитах, переважно це відзначається в астроцитах, розташованих поблизу нервових клітин, що характеризуються темною осміофільною цитоплазмою та каріоплазмою. У судинних ніжках астроцитів, що контактують із базальною мембраною капілярів, гранули глікогену зустрічаються дуже рідко. Розвиток дистрофічних змін у нервовій клітині та клітині Н. взаємопов'язаний: ступінь патол, змін клітин Н. великою мірою визначається вираженістю деструктивних змін та можливістю репаративних процесів у нервових клітинах. Реакція астроцитів на нестачу кисню пояснюється їх метаболічними особливостями. Гіпоксія викликає в астроцитах зниження активності лактатдегідрогенази та ферментів пентозного циклу, тоді як активність сукцинатдегідрогенази та цитохромоксидази залишається на досить високому рівні. Електронно-мікроскопічно гостре набухання астроцитів та їх відростків супроводжується появою в їх цитоплазмі дрібних уривків мембран, осміофільних частинок, а іноді і великих фрагментів цих структур, що відображає початкові етапи поглинання клітинами Н. зруйнованих нейронів (див. Нейронофагія).
Репаративні зміни астроцитів. Гіпертрофія астроцитів характеризується рівномірним збільшенням об'єму тіла клітини та астроцитарних відростків (цветн. рис. 2). Якщо переважає збільшення тіла клітини, такі астроцити називають опасистими клітинами Ніссля (рис. 10, а). Цитоплазма цих астроцитів гомогенна, світле ядро з великими глибками хроматину, відростки тонкі. Гладкі клітини характерні для прогресивного паралічу. Гіпертрофовані астроцити спостерігаються зазвичай поблизу вогнищ некрозу, крововиливів, пухлин та ін.
Гіпертрофовані астроцити гігантських розмірів, потворних форм трапляються при туберозному склерозі (рис. 10, б). При пухлинах мозку, а також регенераторних процесах в результаті неповного поділу клітин утворюються гігантські багатоядерні астроцити (рис. 10, в). У великих ядрах часточок таких клітин знаходять збільшене число хромосом. Гіпертрофія астроцитів відбувається за рахунок збільшення специфічних внутрішньоклітинних структур (рибосом, полісом, ендоплазматичного ретикулуму, фібрил тощо) і супроводжується інтенсифікацією синтезу білків та підвищенням концентрації РНК у цитоплазмі. У ядерцях спостерігається посилене накопичення РНК, середня концентрація ДНК та її вміст у ядрі зростають, посилюється активність ферментів окисно-відновного циклу. Така гіпертрофія астроцитів має компенсаторний характер. Гіпертрофія астроцитів з утворенням значної кількості лізосом, фагосом, ліпідних включень розвивається також внаслідок поглинання різних продуктів розпаду патологічно змінених клітин.
Гіперплазія астроцитів може бути осередковою та дифузною. Вогнищева гіперплазія відбувається поблизу ділянок деструкції мозку, навколо специфічних грануль (гума, туберкул), цистицерків, бляшок розсіяного склерозу, а також при формуванні рубця мозку. Своєрідний характер носить гіперплазія при гліозі (див.), який розвивається при хрон, набряку мозку. Гіперплазія астроцитів супроводжується посиленням фібрилоутворення.
Дифузна гіперплазія астроцитів спостерігається у випадках поширених уражень мозку (при прогресивному паралічі, нейросифілісі, атрофічних процесах мозку).
Розподіл зрілих астроцитів відбувається зазвичай амітотично. Мітотична активність астроцитів спостерігається при малігнізації гліальних пухлин, напр, астроцитом (див.). Астроцити, що входять до складу астроцитом, можуть бути майже незміненими морфологічно або не відрізнятиметься від гіперплазованих астроцитів. Астроцити такого ж характеру відзначаються і в інших пухлинах - поліморфно-генетичних гліомах, гангліоневромах, астробластомах (див. головний мозок, пухлини), де вони можуть зустрічатися серед клітинних елементів ембріонального типу.
До незворотних дистрофічних змін астроцитів належать клаз-матодендроз, амебоїдна (альцгеймерівська) глія, гомогенізуючий метаморфоз, інволютивні (старечі) зміни (цветн. рис. 1-3).
Клазматодендроз - розпад відростків астроцитів на фрагменти - може спостерігатися при набряку та набуханні мозку, при інтоксикації, бурхливо протікає інф. хвороби. Цей стан може розвинутися дуже швидко, наприклад, при травмі мозку.
Амебоїдна глія, описана Альцгеймером (A. Alzheimer, 1910), характеризується глибокими деструктивними змінами астроцитів, що виражається в укороченні їх відростків (рис. 11 а), лізисі фібрил, гіперхроматозі та зморщуванні ядер. На вигляд такі клітини нагадують амеби (звідси назва «амебоїдна» глія). У міру прогресування процесу відбувається коагуляція цитоплазми та зернистий розпад (рис. 11, б) з каріопікнозом або каріорексисом та втратою меж клітини. Дані, отримані при електронно-мікроскопічному дослідженні, дозволяють пов'язати генез амебоїдної глії із надмірним набуханням цитоплазми астроцитів та їх відростків. Амебоїдна глія може спостерігатися при нек-рих гострих інф. хвороби, травму мозку, гострі психози, інсулінову кому. Іноді прогресуюча дистрофія астроцитів відбувається з різким зменшенням цитоплазми. В результаті залишаються майже голі великі фігурні або пухирцеподібні ядра внаслідок їхнього неповного поділу або набухання. Ці зміни зустрічаються при гепатоцеребральній дистрофії та ряді енцефалопатій, що виникають внаслідок печінкової недостатності. Причиною ураження астроцитів при печінкових енцефалопатіях вважають надлишковий вміст в організмі ендогенних аміачних сполук.
Гомогенізуючий метаморфоз спостерігається в гіпертрофованих астроцитах, що локалізуються в ділянках мозку, що зазнали здавлення. Цитоплазма при цьому гомогенізується, атрофується ядро. З таких загиблих астроцитів формуються гомогенні утворення витягнутої форми- так зв. розенталівські волокна.
Інволютивні зміни астроцитів відзначаються при прогресуючій пресенільній дистрофії мозку. У цих випадках спочатку виникає проліферація астроцитів, яка потім змінюється деструктивними змінами з появою вакуолей у відростках астроцитів; процес часто закінчується розвитком спонгіозу мозкової тканини.
У процесі фізіол, старіння Н. зазнає складних змін дистрофічного характеру: виявляється гіпертрофія астроцитів з розростанням відростків, посиленням фібрилоутворення, а також клазматодендроз і зернистий розпад. Посилюються фагоцитарні властивості астроцитів стосовно дистрофічно змінених нейронів; фагоцитозу піддаються нейрони, у яких брало порушується цілісність плазмолеми. У зв'язку з цим у багатьох астроцитах спостерігається накопичення лізосом та ліпофусцину. Проте астроцити зберігають високу реактивну здатність до глибокого старечого віку; так, вміст нуклеїнових к-т у ядрах астроцитів суттєво не змінюється.
Мал. 12. Мікропрепарат головного мозку при гіперплазії та гіпертрофії відростків (1) та тіла олігодендроцитів (2); імпрегнація методом Міягави – Олександрівської; X400.
Гіперплазія та гіпертрофія олігодендроцитів (рис. 12) є вираженою реакцією на деякі інфекційні хвороби, інтоксикацію ендогенної та екзогенної природи, травматичні та інші локальні пошкодження мозку. При деструкції нейронів проліферуючі сателіти – олігодендроцити резорбують продукти розпаду. При малярійній комі з олігодендроглії та мікроглії навколо зон кільцеподібних крововиливів формуються гранульоми Дюрка. Олігодендроцити беруть активну участь у фагоцитозі, особливо при демієлінізуючих процесах. При цьому в них відбувається повна дезінтеграція мієлінової оболонки, збільшується кількість рибосом та цистерн ендоплазматичного ретикулуму. Хоммес і Леблон (О. R. Hommes, G. P. Leblond, 1967), а також Н. Д. Грачова (1968) в інтактному мозку в олігодендроглії спостерігали мітози. Є. В. Дідімова та співр. (1974) виявили високий відсоток мітозів лише за поранення мозку. Утворення багатоядерних комплексів олігодендроцитів, що не розділилися до кінця, часто спостерігається при їх гіперплазії.
Необоротні дистрофічні зміни олігодендроцитів виражаються в їх деструкції та атрофії. Деструкція супроводжується розпадом органел цитоплазми (лізисом рибосом та полісом), накопиченням ліпідних включень. Клітини набувають форми пухирів і розпадаються. Такі зміни відзначаються в зонах хрону, набряку мозку, а також при пухлинах мозку.
При атрофії олігодендроцитів зменшуються тіла клітин та їх відростки, зморщуються ядра. Атрофія спостерігається у старечому віці, при прогресуючій хореї, бічному аміотрофічному склерозі. У старечому віці ультраструктура олігодендроцитів характеризується різким посиленням осміофілії ядра та цитоплазми. Більшість олігодендроцитів дистрофічно змінені: вміст цитоплазми та ядра гомогенізується, органели зникають; клітини зморщуються чи, навпаки, набухають.
Епендимоцити в патол, умовах зазнають різноманітних змін: вакуолізації, ожиріння, некробіозу та некрозу.
Оборотні дистрофічні та репаративні зміни мікрогліоцитів виражаються в їх гіпертрофії, гіперплазії і так зв. фагоцитарної реакції. Гіпертрофія (рис. 13, а) характеризується потовщенням тіл та відростків клітин. У цитоплазмі збільшується кількість включень та полісом. Гіперплазія мікроглії буває дифузною та вогнищевою. Дифузна гіперплазія (рис. 14) може спостерігатися при гострих і хронічних. інф. хворобах, інтоксикації, судинних ураженнях мозку Для різко вираженої гіперплазії характерна поява паличкоподібних форм мікрогліоцитів. Осередкова гіперплазія спостерігається поблизу локальних ушкоджень мозку (цветн. рис. 5), для формування інф. гранульом, так зв. старечих бляшках при старечому недоумстві, в молекулярному шарі мозочка у вигляді мезогліального синцитію при черевному та висипному тифі. Мікрогліоцити швидко проліферують поблизу ретроградно пошкоджених нейронів (при перерізанні аксона), внаслідок чого відбувається роз'єднання міжнейрональних зв'язків. Проникаючи в цитоплазму нейронів, мікрогліоцити та їх відростки фагоцитують її частинки, що розпадаються.
Фагоцитарна реакція мікроглії з перетворенням мікрогліоцитів на зернисті кулі найбільш яскраво проявляється в період репарації в осередках деструкції мозкової тканини. Ж. В. Соловйова, Д. Д. Орловська (1979) знаходили ознаки фагоцитарної функції мікроглії у ембріонів.
До незворотних дистрофічних змін мікрогліоцитів належать власне дистрофія та атрофія. Дистрофія характеризується зморщуванням чи здуттям тіл клітин, пікнозом ядер, огрубінням і фрагментацією відростків, а більш важких випадках - повним розпадом клітин (цветн. рис. 6). Вона спостерігається при важких інф. хворобах та при інтоксикації з вираженою гіпоксією. При атрофії мікрогліоцитів (рис. 13 б), що спостерігається при шизофренії, пресенільних психозах, при важкій хрон, інтоксикації, а також у глибокій старості, зменшується обсяг тіла клітини, відзначається різко виражене стоншення відростків, зменшення їх числа.
Посмертні зміни нейроглії
Тривала гіпоксія, що розвивається в передагональний період, веде до зниження окислювальних та гліколітичних процесів. Гліколітичний шлях обміну вуглеводів в агональному періоді не забезпечує процесів ресинтезу макроергічних фосфорних сполук, що призводить до значного зниження АТФ та АДФ. Різко знижується активність дихальних ферментів (НАД-і НАДФ-діафорази, сукцинатдегідрогенази, лактатдегідрогенази). Зміни Н. після смерті організму полягають у втраті тинкторіальних властивостей, набуханні, фрагментації та лізисі клітин. Електронно-мікроскопічно найбільш рання ознака аутолізу – набухання відростків астроцитів. Надалі відбувається розпилення хроматину, розрідження органел цитоплазми всіх клітин Н., особливо олігодендрогліоцитів, втрата осміофільності мікроглії. Через добу після смерті відзначається лізис значної кількості клітин, через дві доби лізується більшість клітин Н. Найбільш стійка до аутолізу мікроглію.
Бібліографія:Авцин А. П. та Рабінович А. Я. Про розвиток гістіоцитів мозку («мезоглії») у людського ембріона, Праці Психіат. клиники_1-го Моск. мед. ін-та, т. 3, в. 4, с. 41, 1937; Александровська М. М. Невроглія при різних психозах, М., 1950; Білецький В. К. Гістогенез мезоглії, Рад. психоневрол., № 1-2, с. 60, 1932; Блінков С. М. та Іваницький Г. Р. Про кількість гліальних клітин у головному мозку людини, Біофізика, т. 10, ст. 5, с. 817, 1965; Глібов Р. Н. і Безручко С. М. Обмінні процеси в системі нейронглія при різних фізіологічних і патологічних станах нервової системи, Журн, невропат, і психіат., Т. 73, ст. 7, с. 1088, 1973, бібліогр.; Дідімова Е. В., Сванідзе І. К. та Мачарашвілі Д. Н. Особливості мітотичного поділу макрогліальних клітин після травми кори головного мозку, Арх. анат., гістол, та ембріол., т. 67, № 11, с. 63, 1974; Ленінджер А. Біохімія, пров. з англ., М., 1976; Мікеладзе А. Л. Структурна організаціявегетативних ядер центральної нервової системи, т. 1, Тбілісі, 1968; Багатотомне посібник з неврології, під ред. Н. І. Гращенкова, т. 1, кн. 1, с. 222, М., 1959; Багатотомний посібник з патологічної анатомії, під ред. А. І. Струкова, т. 2, с. 55, М., 1962; Загальна фізіологія нервової системи, за ред. П. Г. Костюка та А. І. Ройтбака, с. 607, Л., 1979; Пітерс А., Палей С. та Вебстер Г. Ультраструктура нервової системи, пров. з англ., М., 1972; Ройтбак А. І. Нейроглія та утворення нових нервових зв'язків у корі мозку, в кн.: Механізми формування та гальмування умовних рефлексів, під ред. В.С. Русінова, с. 82, М., 1973; Струков А. І. та Сєров В.В. Патологічна анатомія, М., 1979; Функції нейроглії, за ред., А. І. Ройтбака, Тбілісі, 1979; Шеліхов В. Н. та ін. Про можливу роль нейроглії в діяльності нервової системи, Усп. фізіол, наук, т. 6, № 3, с. 90, 1975, бібліогр.; Biology of neuroglia, ed. by W. F. Windle, Springfield, 1958; Glees P. Neuere Ergebnisse auf dem Gebiet der Neurohistologie, Nissl-Substans, corticale Sinapsen, Neuroglia und intercel-lulaler Raum, Dtsch. Z. Nervenheilk., Bd 184, S. 607, 1963; Hertz L. a. Schousboe A. Ion and energy metabolism of the brain at the cellular level, Int. Rev. Neurobiol., v. 18, p. 141, 1975, bibliogr.; Horstmann E. Чи був висновок ІІБЕР DEN INTERCELLULAREN Raum im Zentralnervensystem? Wld Neurol., Bd 3, S. 112, 1962; Kuffler S. W. a. N i-c h o 1 1 s J. G. Псисіологія neuroglial cells, Ergebn. Physiol., Bd 57, S. 1, 1966, Bibliogr.; Metabolic compartmenta-tion in the brain, ed. by R. Balazs a. J. E. Cremer, N. Y., 1972; N is s 1 F. u. Alzheimer A. Histologisehe und histopathologische Arbeiten iiber die Gross-hirnrinde mit besonderer Beriicksichtigung der pathologischen Anatomie der Geistes-krankheiten, Jena, 1910; Pe.n field W. Neuroglia and microglia, кн.: Special cytology, ed. by E. V. Cowdry, p. 1031, N.Y., 1928; Somjen G. G. Electro-physiology of neuroglia, Ann. Rev. Physiol., v. 37, p. 163, 1975, bibliogr.; Spiel-m e y e r W. Histopathologie des Nerven-systems, B., 1922; Watson W. E. Physiology of neuroglia, Physiol. Rev., v. 54, p. 245, 1974, bibliogr.; W e i - g e r t C. Beitrage zur Kenntnis der norma-len menschlichen Neuroglia, Frankfurt am Main, 1895; Wolff J. Die Astroglia im Gewebsverband des Gehirns, Acta neuropath. (Berl.), Bd 4, S. 33, 1968.
H. H. Боголепов; П. Б. Казакова, Ст П. Туманов (патоморфологія), Ю. Н. Самко, А. І. Ройтбак (фіз.), М. Г. Узбеков (біохім.).
Нейрогліяявляє собою середовище, що оточує нейроцити та виконує в нервовій тканині опорну, розмежувальну, трофічну та захисну функції. Вибірковість обміну речовин між нервовою тканиною і кров'ю забезпечується, окрім морфологічних особливостей самих капілярів (суцільна ендотеліальна вистилка, щільна базальна мембрана) також і тим, що відростки гліоцитів, насамперед астроцитів, утворюють на поверхні капілярів шар, що відмежовує соосновіння . Таким чином, формується гематоенцефалічний бар'єр.
Нейроглія складається з клітин, які поділяються на два генетично різні види:
1) Гліоцити (макроглия);
2) Гліальні макрофаги (мікроглія).
Гліоцити
Гліоцити у свою чергу поділяються на:
1) епендимоцити; 2) астроцити; 3) олігодендроцити.
Епендимоцити утворюють щільний епітеліоподібний шар клітин, що вистилають спинномозковий канал і всі шлуночки мозку.
Епендимоцити диференціюються першими з гліобластів нервової трубки, виконуючи на цій стадії розвитку розмежувальну та опорну функції. На внутрішній поверхні нервової трубки витягнуті тіла утворюють шар епітеліоподібних клітин. На клітинах, звернених у порожнину каналу нервової трубки, утворюються вії, кількість яких на одній клітині може досягати до 40. Вії сприяють, очевидно, руху цереброспінальної рідини. Від базальної частини епендимоцита відходять довгі відростки, які розгалужуючись перетинають всю нервову трубку і утворюють апарат, що підтримує її. Ці відростки на зовнішній поверхні беруть участь в освіті поверхневої гліальної прикордонної мембрани,яка відокремлює речовину трубки від інших тканин.
Після народження епендимоцити поступово втрачають вії, зберігаються вони лише в деяких частинах центральної нервової системи (водопровід середнього мозку).
В області задньої комісури головного мозку епендимоцити виконують секреторну функцію і утворюють «субкомісуральний орган», що виділяє секрет, який, як припускають, бере участь у регуляції водного обміну.
Епендимоцити, що покривають судинні сплетення шлуночків мозку, мають кубічну форму, у новонароджених на їх поверхні розташовуються вії, які пізніше редукуються. Цитоплазма базального полюса утворює численні глибокі складки, містить великі мітохондрії, включення жиру, пігментів.
Астроцити - це невеликі клітини зірчастої форми, з численними відростками, що розходяться на всі боки.
Розрізняють два типи астроцитів:
1) протоплазматичні;
2) волокнисті (фіброзні).
Протоплазматичні астроцити
¨Локалізація - сіра речовина мозку.
Розміри - 15-25 мкм, мають короткі і товсті сильно розгалужені відростки.
Ядро - велике, овальне, світле.
¨Цитоплазма - містить невелику кількість цистерн ендоплазматичної мережі, вільних рибосом і мікротрубочок, багата на мітохондрії.
¨Функція - розмежування та трофічна.
Волокнисті астроцити.
¨Локалізація - біла речовина мозку.
Розміри - до 20 мкм, мають 20-40 гладкоконтурованих, довгих, слабко гілкуючих відростків, які формують гліальні волокна, що утворюють щільну мережу - підтримує апарат мозку. Відростки астроцитів на кровоносних судинах і поверхні мозку своїми кінцевими розширеннями формують периваскулярные глиальные прикордонні мембрани.
¨Цитоплазма - при електронно-мікроскопічному дослідженні світла, тримає мало рибосом та елементи гранулярної ендоплазматичної мережі, заповнена численними фібрилами діаметром 8-9 нм, які у вигляді пучків виходять у відростки.
Ядро - велике, світле, ядерна оболонка іноді утворює глибокі складки, а каріоплазма характеризується рівномірною електронною щільністю.
¨Функція - опорна та ізоляція нейронів від зовнішніх впливів.
Олігодендроцити - найчисленніша і поліморфна група гліоцитів, відповідальна за вироблення мієліну в ЦНС.
¨Локалізація - вони оточують тіла нейронів у центральній та периферичній нервовій системі, перебувають у складі оболонок нервових волокон та нервових закінчень.
Розміри клітин дуже невеликі.
¨Форма - різні відділи нервової системи характеризуються різною формою олігодендроцитів (овальна, незграбна). Від тіла клітин відходить кілька коротких і слаборозгалужених відростків.
Цитоплазма - щільність її близька до такої нервових клітин, не містить нейрофіламентів.
¨Функція - виконують трофічну функцію, беручи участь в обміні речовин нервових клітин. Відіграють значну роль в утворенні оболонок навколо відростків клітин, при цьому вони називаються нейролеммоцитами (шванівські клітини), беруть участь у водно-сольовому обміні, процесах дегенерації та регенерації.
Крім нейронів до нервової тканини відносяться клітини нейроглії - пей-рогліоцити. Вони були відкриті у ХІХ ст. німецьким цитологом Р. Вірховим, який визначив їх як клітини, що з'єднують нейрони (грец. yXoia - клей), що заповнюють простори між ними і забезпечують їхнє харчування. У подальших дослідженнях було виявлено, що нейрогліоцити - дуже велика група клітинних елементів, що відрізняються своєю будовою, походженням та виконуваними функціями; що гліоцити присутні не тільки в структурах ЦНС, а й у периферичній СР. Стало зрозуміло, що нейроглія функціонує в мозку не тільки як трофічна (живить) або опорна тканина. Гліальні клітини також беруть участь і в специфічних нервових процесах, активно впливаючи на діяльність нейронів.
Клітини нейроглії мають низку загальних характеристик будови з нейронами (рис. 2.11, 2.12). Так, у цитоплазмі гліоцитів крім інших органоїдів знайдено тигроїд (речовина Ніссля); гліальні клітини, як і нейрони, мають відростки. У мембрані гліоцитів є різноманітні білкові канали, білки-рецептори, білки-транспортери та білки-насоси.
Мал. 2.11.
Разом з тим, гліоцити значно менші за розміром, ніж нейрони (у 3-4 рази), і їх у 8-10 разів більше, ніж нервових клітин. Відростки гліальних клітин не диференційовані ні за будовою, ні за функціями. Більшість гліальних клітин зберігають здатність до поділу протягом усього життя організму. Через цю особливість вони (коли такий поділ набуває патологічного характеру) можуть бути основою утворення пухлин в СР - гліом.
Збільшення маси мозку після народження також відбувається, зокрема, за рахунок поділу та розвитку клітин нейроглії. На відміну від нейронів гліоцити не здатні генерувати електричні сигнали (потенціали дії) та проводити їх за своїми відростками. Один з одним гліоцити утворюють численні щілинні контакти, але з нейронами таких контактів немає, хоча до тіл і дендритів нервових клітин відростки гліальних клітин можуть підходити дуже близько.
Сьогодні достовірно показано, що нейроглия у складі нервової тканини виконує як опорні і трофічні функції, а й бере участь у формуванні СР, її розвитку, регенерації. Гліальні клітини також беруть участь у специфічних нервових процесах, активно впливаючи на діяльність нейронів.
Гліоцити ЦПС представлені клітинами макроглії, до яких належать астроцити, олігодендроцити, епендимоцити та клітини радіальної глії, а також клітинами мікроглії. Гліоцити периферичної НС представлені шванівськими клітинами та клітинами гангліонарної глії (клітини-сателіти) (рис. 2.12).
Мал. 2.12.
а- олігодендродит, що утворює мієлінову оболонку; б- олігодендроцит, що утворює волокна кабельного типу; в -протоплазматичний астроцит; г -волокнистий астроцит; д -радіальний гліоцит; е -епендима; ж -амебоїдна
мікроглія; з - гілляста нейроглія
