Подвійне запліднення, статевий процес у покритонасінних рослин, При якому запліднюються як яйцеклітина, так і центральна клітина мішка зародкового. Подвійне запліднення відкрив російський учений С. Г. Навашин у 1898 на 2 видах рослин – лілії ( Lilium martagon) та рябчика ( Fritillaria orientalis). У подвійному заплідненні беруть участь обидва спермія, які приносяться в зародковий мішок пилковою трубкою; ядро одного спермію зливається з ядром яйцеклітини, ядро другого - з полярними ядрами або з вторинним ядром зародкового мішка. З заплідненої яйцеклітини розвивається зародок, із центральної клітини – ендосперм. У зародкових мішках з триклітинним яйцевим апаратом вміст пилкової трубки зазвичай виливається в одну із синергідів, яка при цьому руйнується (у ній видно залишки ядра синергіди та вегетативного ядра пилкової трубки); друга синергіда згодом відмирає. Далі обидва спермія разом із зміненою цитоплазмою пилкової трубки переміщуються в щілинний проміжок між яйцеклітиною та центральною клітиною. Потім спермії роз'єднуються: один із них проникає в яйцеклітину і вступає в контакт з її ядром, інший - проникає в центральну клітину, де контактує з вторинним ядром або з одним, а іноді з обома полярними ядрами. Спермії втрачають свою цитоплазму ще в пилковій трубці або при проникненні в зародковий мішок; іноді спермії як незмінених клітин спостерігаються й у зародковому мішку.
При подвійному заплідненні ядра зародкового мішка знаходяться в інтерфазі і зазвичай значно більше ядер сперміїв, форма і стан яких можуть вирувати. У скерди та деяких ін. Складноцвіті ядра сперміїв мають вигляд подвійної скрученої або звивистої хроматинової нитки, у багатьох рослин вони подовжені, іноді звивисті, більш-менш хроматизовані, що не мають ядерців; зазвичай спермії є округлі інтерфазні ядра з ядерцями, іноді які відрізняються структурою жіночих ядер.
За характером об'єднання чоловічих та жіночих ядер запропоновано (Є. Н. Герасимова-Навашина) розрізняти два типи подвійного запліднення: премімотичне – ядро спермію занурюється в жіноче ядро, хромосоми його деспіралізуються; поєднання хромосомних наборів обох ядер відбувається в інтерфазі (у зиготі); постмітотичне - чоловіче та жіноче ядра, зберігаючи свої оболонки, вступають у профазу, наприкінці якої починається їхнє об'єднання; інтерфазні ядра, що містять хромосомні набори обох ядер, утворюються лише після першого мітотичного розподілу зиготи. При подвійному заплідненні в яйцеклітині зливаються 2 гаплоїдні ядра, тому ядро зиготи диплоїдно. Число хромосом в ядрах ендосперму залежить від числа полярних ядер у центральній клітині та від їхньої плоїдності; у більшості покритонасінних 2 гаплоїдних полярних ядра та ендосперм у них триплоїден. Наслідок подвійного запліднення – ксенії – прояв домінантних ознак ендосперму батьківської рослини в ендоспермі гібридного насіння. Якщо в зародковий мішок проникає кілька пилкових трубок, спермій першої з них беруть участь у подвійному заплідненні, інших спермій - дегенерують. Випадки диспермії, тобто запліднення яйцеклітини двома сперміями, дуже рідкісні.
Запліднення у покритонасінних передує мікро- та мегаспорогенез, а також запилення.
Мікроспорогенезпротікає в пиляках тичинок. При цьому диплоїдні клітини освітньої тканини пильовика в результаті мейозу перетворюються на 4 гаплоїдні мікроспори. Через деякий час мікроспораприступає до мітотичного поділу і перетворюється на чоловічий гаметофіт – пилкове зерно.
Пилкове зернозовні покрито двома оболонками: екзиною та інтиною. Екзіна- Верхня оболонка більш товста і просочена спороленіном - жироподібною речовиною. Це дозволяє пилку витримувати суттєві температурні та хімічні впливи. В екзині знаходяться проросткові пори, до запилення закриті «пробочками». Інтинамістить целюлозу та еластична. У пилковому зерні є дві клітини: вегетативна та генеративна.
Мегаспорогенезздійснюється в сім'язачатці. З материнської клітини нуцеллусув результаті мейозу утворюються 4 мегаспори, з яких в результаті залишається лише одна. Ця мегаспора сильно розростається та відтісняє тканини нуцеллусу до інтегументів, формуючи зародковий мішок. Ядро зародкового мішка ділиться 3 рази мітозом. Після першого поділу два дочірні ядра розходяться до різних полюсів: халазальному та мікропілярному, І там діляться двічі. Таким чином, на кожному полюсі знаходиться чотири ядра. Три ядра у кожного полюса відокремлюються в окремі клітини, а два, що залишилися, переміщаються в центр і зливаються, утворюючи вторинне диплоїдне ядро. на мікропілярному полюсізнаходяться дві синергідиі одна більша клітина – яйцеклітина. На халазальному полюсі розташовуються антиподи. Таким чином, зрілий зародковий мішок містить 7 клітин.
Запиленняполягає в перенесенні пилку з тичинок на рильці маточка.
Запліднення. Пилкові зерна, які тим чи іншим чином потрапили на рильце, - проростають. Проростання пилку починається з набухання зерна та утворення пилкової трубки з вегетативної клітини. Пилкова трубка прориває оболонку у більш тонкому її місці – так званій апертурі. Кінчик пилкової трубки виділяє спеціальні речовини, що розм'якшують тканини приймочки і стовпчика. У міру зростання пилкової трубки в неї переходить ядро вегетативної і генеративної клітини, яка ділиться і утворює два спермія. Через мікропилку сім'язачатка пилкова трубка проникає в зародковий мішок, там вона розривається, і її вміст виливається всередину. Один із сперміїв зливається з яйцеклітиною, утворюючи зиготу, яка потім дає початок зародку насіння. Другий спермій зливається з центральним ядром, що призводить до утворення триплоїдного ядра, що потім розвивається в триплоїдний ендосперм. Таким чином, ендосперму покритонасінних триплоїдний та вторинний, т.к. утворюється після запліднення.
Весь цей процес отримав назву подвійного запліднення. Він був уперше описаний російським ученим С.Г.Навашиним. (1898).
Антиподи та синергіди розчиняються після запліднення, а інтегументи перетворюються на насіннєву шкірку.
Апоміксис- Розвиток зародка з незаплідненої клітини. Форми апоміксису залежать від того, з яких частин сім'язачатка розвивається зародок. При партеногенез(Партенос- незайманий) зародок виникає з незаплідненої яйцеклітини. Якщо зародок розвивається з іншої клітини гаметофіту (антиподи, синергіди), то такий процес називається апогамія. У разі утворення зародка з клітин нуцеллусу, інтегументів, що не входять до гаметофиту, говорять про апоспорії. Апоміксис поширений серед еволюційно розвинених груп рослин. За рахунок апоміксису рослини не залежать від запилюючих агентів
/>Подвійне оплодотвореннястатевий процес у покритонасінних рослин, при якому запліднюються як яйцеклітина, так і центр. клітина зародкового мішка.Д. о. відкрив русявий. вчений С. Г. Навашинв 1898 на 2 видах рослин - лілії (Lilium martagon) та рябчику (Fritillaria orientalis ) . У Д. о. беруть участь обидва спермія, що приносяться в зародковий мішок пилковою трубкою; ядро одного сперміязливається з ядром яйцеклітини , ядро другого – з полярними ядрами або з вторинним ядром зародкового мішка. З заплідненої яйцеклітини розвивається зародок,із центр. клітини - Ендосперм.У зародкових мішках з триклітинним лицьовим апаратом вміст пилкової трубки зазвичай виливається в одну з синергід,яка при цьому руйнується (в ній видно залишки ядра синер-гіди та вегетативного ядра пилкової трубки ) ; друга синергіда згодом відмирає. Далі обидва спермія разом із зміненою цитоплазмою пилкової трубки переміщуються в щілинний проміжок між яйцеклітиною та центр. клітиною. Потім спермін роз'єднуються: один із них проникає в яйцеклітину і вступає в контакт із її ядром , інший - проникає у центральну клітину, де контактує з вторинним ядром чи з одним, котрий іноді з обома полярними ядрами. Спермін втрачають свою цитоплазму ще в пилковій трубці або при проникненні в зародковий мішок; іноді спермін у вигляді незмінених клітин спостерігаються і в
/>
зародковий мішок.
Подвійне запліднення; 1 - у рябчика: один із сперміїв (а) в контакті з ядром яйцеклітини, другий (б) - з одним з полярних ядер (друге полярне ядро не зображено); 2 - усоняшнику; а -пилкова трубка; 6 - синергіди (одна з них пошкоджена пилковою трубкою); в – яйцеклітина; г - спермій у контакті з ядром яйцеклітини; д -центральна клітка; е- Другий спермій в контакті з вторинним ядром зародкового мішка.
За Д. о. ядра зародкового мішка знаходяться в інтерфазіі зазвичай значно більше ядер сперміїв, форма і стан яких брало можуть вирьировать. У скерди і деяких ін. складноцвітих ядра сперміїв мають вигляд подвійний скрученої або звивистої хроматинової нитки, у мн. рослин вони подовжені, іноді звивисті, б. або м. хроматизовані, що не мають ядер; зазвичай спермії є округлі інтерфазні ядра з ядерцями, іноді які відрізняються структурою жіночих ядер.
За характером об'єднання чоловічих і жіночих ядер запропоновано (Е. Н. Ге-Расимова-Навашина) розрізняти два типи Д. о.: премімотіческіе -ядро спермію занурюється в жіноче ядро, хромосоми його деспіралізуються; об'єднання хромосомних наборів обох ядер відбувається в інтерфазі (у зиготі ) ; постмітотичне - чоловіче та жіноче ядра, зберігаючи свої оболонки, вступають у профазу,наприкінці якої починається їх об'єднання; інтерфазні ядра, що містять хромосомні набори обох ядер, утворюються лише після першого мітотичного поділу зиготи. За Д. о. в яйцеклітині зливаються 2 гаплоїдних ядра, тому ядро зиготи диплоїд-но. Число хромосом в ядрах ендосперму залежить від кількості полярних ядер до центру. клітині та від них плоїдності;у більшості покритонасінних 2 гаплоїдних полярних ядра і ендосперм у них триплої-ден. Наслідок Д. о. - Ксенії -прояв домінантних ознак ендосперму батьківської рослини в ендоспермі гібридного насіння. Якщо в зародковий мішок проникає дек. пилкових трубок, спермій першої з них беруть участь у Д. о., спермії інших - дегенерують. Випадки диспермії, тобто запліднення яйцеклітини двома сперміями, дуже рідкісні.
Поруч точних ембріологічних досліджень на різних представниках покритонасінних (лілейних, жовтяничних, складноцвітих) С. Г. Навашин переконливо показав, що ендосперм, як і зародок, є продуктом статевого процесу. Це незвичайне, властиве лише покритонасінним рослинам, явище він назвав подвійним заплідненням. Про своє відкриття він повідомив у серпні 1898 р. на Х з'їзді російських дослідників і лікарів, що проходив у Києві, а в листопаді того ж року опублікував на цю тему невелику статтю в «Известиях Петербурзької Академії Наук».
Думка про існування подвійного запліднення виникла в С. Г. Навашин ще в 1895 р. в процесі роботи над вивченням халазогамії у волоського горіха. Остаточне підтвердження та оформлення в струнку теорію ця думка отримала при дослідженні запліднення у лілії.
Пізніше С. Г. Навашин описав подвійне запліднення і в інших квіткових рослин, систематично далеко віддалених один від одного - у представників лютикових, складноцвітих, горіхоцвітих, довівши тим самим спільність цього явища для всіх покритонасінних.
Подвійне запліднення - відмітна ознака, що відокремлює покритонасінних від голонасінних.
Відкриття С. Г. Навашиним подвійного запліднення у покритонасінних зіграло важливу рольу науці.
Явище подвійного запліднення внесло ясність у питання походження ендосперму, а й роз'яснило загадковість такого явища, як ксенія в кукурудзи. Роботи Навашина з запліднення покритонасінних рослин зустріли ботаніками всього світу з величезним інтересом.
Дискусії щодо сутності подвійного запліднення тривали і на початку ХХ ст. У ході цих дискусій, а головне завдяки новим дослідженням, висновки Навашина отримали повне підтвердження та подальший розвиток.
статевий процес у покритонасінних рослин, при якому запліднюються як яйцеклітина, так і центральна клітина зародкового мішка. Д. о. відкрив російський вчений З.
Г. Навашин в 1898 на 2 видах рослин - лілії (Lilium martagon) і рябчик (Fritillaria orientalis). У Д. о. беруть участь обидва спермія, які приносяться в зародковий мішок пилковою трубкою; ядро одного спермію зливається з ядром яйцеклітини, ядро другого з полярними ядрами або з вторинним ядром зародкового мішка. З заплідненої яйцеклітини розвивається зародок, із центральної клітини - ендосперм. У зародкових мішках з триклітинним яйцевим апаратом вміст пилкової трубки зазвичай виливається в одну із синергідів, яка при цьому руйнується (у ній видно залишки ядра синергіди та вегетативного ядра пилкової трубки); друга синергіда згодом відмирає. Далі обидва спермія разом із зміненою цитоплазмою пилкової трубки переміщуються в щілинний проміжок між яйцеклітиною та центральною клітиною. Потім спермії роз'єднуються: один з них проникає в яйцеклітину і вступає в контакт з її ядром, інший проникає в центральну клітину, де контактує з вторинним ядром або з одним, а іноді і з обома полярними ядрами. Спермії втрачають свою цитоплазму ще в пилковій трубці або при проникненні в зародковий мішок; іноді спермії як незмінених клітин спостерігаються й у зародковому мішку.
За Д. о. ядра зародкового мішка знаходяться в інтерфазі і зазвичай значно більше ядер сперміїв, форма і стан яких можуть вирувати. У скерди та деяких ін. Складноцвіті ядра сперміїв мають вигляд подвійної скрученої або звивистої хроматинової нитки, у багатьох рослин вони подовжені, іноді звивисті, більш-менш хроматизовані, що не мають ядерців; зазвичай спермії є округлі інтерфазні ядра з ядерцями, іноді які відрізняються структурою жіночих ядер.
За характером об'єднання чоловічих та жіночих ядер запропоновано (Е. Н. Герасимова-Навашина) розрізняти два типи Д. о.: премімотичне ядро спермію занурюється в жіноче ядро, хромосоми його деспіралізуються; поєднання хромосомних наборів обох ядер відбувається в інтерфазі (у зиготі); постмітотичне - чоловіче і жіноче ядра, зберігаючи свої оболонки, вступають у профазу, наприкінці якої починається їхнє об'єднання; інтерфазні ядра, що містять хромосомні набори обох ядер, утворюються лише після першого мітотичного розподілу зиготи. За Д. о. в яйцеклітині зливаються 2 гаплоїдних ядра, тому ядро зиготи диплоїдно. Число хромосом в ядрах ендосперму залежить від числа полярних ядер у центральній клітині та від їхньої плоїдності; у більшості покритонасінних 2 гаплоїдних полярних ядра та ендосперм у них триплоїден. Наслідок Д. о. ≈ ксенії ≈ прояв домінантних ознак ендосперму батьківської рослини в ендоспермі гібридного насіння. Якщо в зародковий мішок проникає кілька пилкових трубок, спермій першої з них беруть участь у Д. о., спермій інших дегенерують. Випадки диспермії, тобто запліднення яйцеклітини двома сперміями, дуже рідкісні.
Навашин С. Р., Избр. праці, т. 1, М. Л., 1951; Магешвар та П., Ембріологія покритонасінних, пров. з англ., М., 1954; Піддубна Арнольді Ст А., Загальна ембріологія покритонасінних рослин, М., 1964; Steffen К., Fertilisation, в кн.: Maheshwari P. (ed.). Recent advances in embryology of angiosperms, Delhi, 1963.
І. Д. Романов.
Подвійне запліднення
Лекція Запилення
Для утворення зародка мають відбутися запилення та запліднення.
Запилення- Процес перенесення пилку з тичинки на рильце маточка. Запилення вперше з'являється у голонасінних рослин, але найбільшої досконалості досягає у покритонасінних.
Розрізняють два типи запилення: самозапилення та перехресне запилення. При самозапиленняна маточка квітки потрапляє пилок тієї ж рослини; якщо перенесення пилку здійснюється між квітками різних особин, то відбувається перехресне запилення.
Вважають, що воно властиве 90% рослин. Перехресне запилення зумовлює високий рівеньгетерозиготності популяцій. Це створює великі можливості для природного відбору. Суворе самозапилення зустрічається відносно рідко (наприклад, у гороху) і може вести до розщеплення виду на низку чистих ліній, тобто. робить популяції гомозиготними.
Для еволюційного процесу вважається оптимальним поєднання самозапилення та перехресного запилення, що найчастіше і відбувається в природі. Одна з форм, що обмежують самозапилення - дводомність, тобто. на одних рослинах розвиваються тільки чоловічі (тичинкові) квітки, а на інших - жіночі (пестичні), що мають лише гінецей. Однодомні рослини мають квітки, що містять і андроцею, і гінець. Інша форма, що обмежує самозапилення, - повна фізіологічна несумісність. Вона виявляється у придушенні при самозапиленні проростання пилку на приймочку маточка тієї ж особини.
Виділяють два типи перехресного запилення: біотичний та абіотичний. Біотичнезапилення здійснюється тваринами. Ентомофілія- Запилення комахами; орнітофілія- Запилення птахами (колібрі). Абіотичнийзапилення відбувається за допомогою неживих факторів зовнішнього середовища: вітром анемофілія;водою у водних рослин — гідрофілія.
Подвійне запліднення
Пилок, потрапивши на рильце маточка, починає проростати. З вегетативної клітини утворюється пилкова трубка, та якщо з генеративної — два спермия. Пилкова трубка проникає в зародковий мішок і, досягнувши яйцеклітини, лопається, що забезпечує проникнення в нього сперміїв. Один спермій копулює з яйцеклітиною, утворюючи зиготу,дає початок зародок.Другий спермій зливається з вторинним диплоїдним ядром, розташованим у центрі зародкового мішка, що призводить до утворення триплоїдного ядра. В результаті формується триплоїдна клітина, що розвивається в спеціальну живильну тканину. ендосперм(е) (від грец. endon- Всередині, sperma- Насіння). Таким чином відбувається подвійне запліднення,властиве лише покритонасінним рослинам. Вперше його описав у 1898 р. Видатний російський цитолог ембріолог С.Г. Ірпінь. Інші клітини зародкового мішка – антиподи та синергіди – руйнуються.
Біологічний сенс подвійного запліднення полягає в тому, що триплоїдний ендосперм розвивається лише у разі запліднення, чим досягається суттєва економія енергетичних та пластичних ресурсів, на відміну від голонасінних рослин, у яких утворення ендосперму не пов'язане із заплідненням.
У покритонасінних рослин ендосперм називають вторинним, або білком. Тільки у покритонасінних рослин зародок (спорофаза) починає свій розвиток самостійно за рахунок триплоїдної фази. У всіх попередніх груп (голосонасінних та ін) зародок розвивається за рахунок гаметофази.
Таким чином, із складових частин квітки утворюються:
З заплідненої яйцеклітини зародок(2n);
Диплоїдного ядра ендосперм(3п);
Інтегументів сім'язачатка насіннєва шкірка насіння(2n);
Нуцеллуса перісперм насіння(2п);
Стінок зав'язі та часто за участю інших елементів квітки (чашечки, квітколожа) – стінка плода. (Перікарпій).
Перикарп складається з трьох шарів: зовнішнього - екзокарпія,середнього - мезокарпіяі внутрішнього - ендокарпія.
У багатьох квіткових (близько 10% видів) у процесі еволюції статеве розмноженнязаміщається різними формамибезстатевий. З них найбільш відомий апоміксис,при якому насіння у апоміктичних рослин утворюється без запліднення. У цьому немає обміну генетичної інформацією, тому всі апоміктичні особини мають однакову генетичну і соматическую конституцію. Наочний приклад рослини з апоміктичним утворенням насіння на кшталт партеногенезу - кульбаба, що відрізняється своєю високою життєздатністю. Нерідко, особливо у багаторічних кореневищних рослин, переважає вегетативне розмноження, а насіннєве пригнічене.
СОЦВІТТЯ
Суцвіттямназивають втечу або систему спеціалізованих пагонів, що несуть квіти. Суцвіття властиві більшості квіткових рослин. Вони мають головну вісь (вісь суцвіття) та бічні осі. Бічні осі можуть розгалужуватися або бути нерозгалуженими і нести квіти. На осях суцвіть є вузли та міжвузля. У вузлах осей першого порядку розташовані приквітники, а у вузлах осей другого порядку - приквітнички.
Біологічний сенс виникнення суцвіття полягає у зростаючій ймовірності запилення квіток як у ентомофільних, так і анемофільних рослин. Безперечно, суцвіття більш помітні серед зелені листя, ніж поодинокі квітки, і комаха за одиницю часу відвідає набагато більше квіток, якщо вони зібрані в суцвіття. Зазвичай суцвіття групуються поблизу верхньої частини рослини, на кінцях гілок, але іноді, особливо у тропічних дерев, виникають на стовбурах та товстих гілках. Таке явище відоме під назвою кауліфлорії(Від грец. kaulis- стебло та лат. flos- Квітка). Як приклад можна навести шоколадне дерево (Theobroma cacao).Вважають, що в умовах тропічного лісу кауліфлорія робить квітки доступнішими для комах-запилювачів. Наявність суцвіть оберігає рослину від безпліддя у разі загибелі одиночної квітки.
Залежно від ступеня розгалуження осей розрізняють прості та складні суцвіття. У простих суцвітьна головної осірозташовані одиночні квітки (черемха, подорожник, соняшник); у складних суцвіть- Не одиночні квітки, а бічні осі (буркун лікарський, бузок, пшениця, тонконіг). В одних рослин апікальні меристеми витрачаються на формування верхівкової квітки, і в цьому випадку суцвіття відносять до закритим (симподіальним),або невизначеним.У закритих суцвіть верхівкові квітки зазвичай розкриваються раніше бічних нижче, і тому їх називають верхоцвітими.В інших рослин апікальні меристеми залишаються у вегетативному стані, і такі суцвіття називають відкритими (моноподіальними),або невизначеними.У відкритих суцвіть квітки послідовно розпускаються знизу вгору, тому їх називають бокоцвітими.
Класифікація суцвіть досить складна, але у довідниках та визначниках враховують дві ознаки: характер розгалуження та спосіб наростання.
ПОДИВИТИСЯ ЩЕ:
Квіткові (покритонасінні) рослини відносяться до насіннєвих рослин (поряд з голонасінними) і, отже, статеве розмноження у них здійснюється за допомогою насіння. При цьому тільки у квіткових рослин при статевому розмноженні спостерігається таке явище, як подвійне запліднення. Воно було відкрито 1898 р. вченим С. Навашиним.
Суть подвійного запліднення у тому, що з квіткових рослин у заплідненні беруть участь два спермия. Один із них запліднює яйцеклітину, внаслідок чого утворюється зигота. Другий спермій запліднює так звану центральну клітину, з якої розвивається тканина, що запасає (ендосперм). При цьому в зиготі відновлюється подвійний набір хромосом, а в майбутньому ендоспермі – потрійний (що є унікальним). Нижче процес подвійного запліднення у квіткових рослин більш докладно описаний.
У тичинках, у їхніх пилкових мішках, дозрівають пилкові зерна. Кожне пилкове зерно містить дві клітини: вегетативну та генеративну.
У зав'язі маточки розвивається сім'язачаток (один, кілька або безліч залежно від виду рослини). Усередині сім'язачатка в результаті розподілу утворюються вісім клітин, що містять одинарний набір хромосом (гаметофіт). Дві з цих клітин зливаються та утворюється центральна клітина. Інша одна з цих клітин стає яйцеклітиною.
Коли пилкове зерно потрапляє на рильце маточки, вегетативна клітина зерна і утворює пилкову трубку, яка проростає через тканини маточка і проникає в сім'язачаток.
Для цього в насінні є спеціальний отвір - пилковхід.
Генеративна клітина пилкового зерна ділиться та утворює два спермію. По пилковій трубці вони проникають у сім'язачаток. Одні спермій запліднює яйцеклітину, утворюється зигота, що містить подвійний набір хромосом. Другий спермій зливається з центральною клітиною, у результаті виходить клітина з потрійним набором хромосом.
В результаті численних поділів зигота розвивається в зародок нової рослини. В результаті поділу центральної клітини формується ендосперм (поживна тканина для зародка). Стінки сім'язачатка стають насіннєвою шкіркою. Таким чином, сім'язачаток стає насінням.
Зав'язь маточки перетворюється на плід. Іноді у освіті плода бере участь як зав'язь, а й інші частини квітки. Плід є своєрідним пристосуванням квіткових рослин до поширення насіння. Різноманітність можливих способів поширення (за допомогою тварин, вітру, води, саморозкидання) породило величезну різноманітність плодів покритонасінних рослин.
«Уроки Шкіра» - Навчальний предмет: біологія Учасники проекту: учні 8 класів. Механізм та способи загартовування. Навчити користуватися різними джерелами інформації. Проект розрахований на учнів 8 класів та реалізується у предметних областяхбіології та обж. Творчі назви проекту: Одяг на кожен день. Чи завжди корисно те, що модно?
«Садові соні» – Морда загострена. Вуха відносно великі, без пензликів. Поїдає дрібних гризунів, пташенят та яйця птахів. Гніздо кулясте, розташовується в дуплах або гілках дерев. Водиться у листяних лісах та старих садах на більшій частині Європи. Активні у сутінках та вночі, годуються на деревах, рідше на землі. Садова соня - вид гризунів сімейства Соневі.
«Примати» - Підзагони та сімейства Мокроносі (Strepsirrhini). Класифікація приматів зазнала значних змін. Найдавніші примати, ймовірно, розселилися з Азії. Класифікація. Походження та найближчі родичі. Підзагони та сімейства Сухоносі. Практичне значення. Загальна характеристика.
"Теорії виникнення живого" - Додаткове питання. Історія уявлень. Робота суддів. Структура уроку. Схема переходу хімічної еволюції. Матерія. Дебати. Історія уявлень про виникнення життя. Етап уроку. Гіпотези виникнення життя. Регламент гри. Сучасні гіпотези. Правила суддівської етики. Туманність. Теорії походження.
"Втеча біологія" - Міжкл. Сідяч. Міцно. Зоол… гриби Анат… бакт – прокар. Утворення крони. Наука. Вода. К л і т к і. Усть. Хлорофіл. Пластиди ЛЕЙКО… Молодий зелений. Образ. Ядро. Аркуш. Я. Орган розмноження. Квітка - видозмінена втеча. раст Бот ... живий еукар. Нирка – зач лист. поч. Прям. Проб. Покров. Перист. СОСТ. вода мін. солі білок жир вуглевод нукл. до-ти.
"Основні поняття генетики" - Які генотипи всіх осіб? Сформулюйте висновки, доповнивши речення: Генетика: історія розвитку науки. Закріплення. Локус – місце розташування гена у хромосомах. Genesis – походження) -наука про спадковість та мінливість організмів. Вивчаючи генетику, хочу _____________ . Ознайомити із логікою наукового відкриття.
Подвійне запліднення статевий процес у покритонасінних рослин, при якому запліднюються як яйцеклітина, так і центральна клітина зародкового мішка. Зародковий мішок). Д. о. відкрив російський вчений С. Г. Навашинв 1898 на 2 видах рослин - лілії (Lilium martagon) та рябчику (Fritillaria orientalis). У Д. о. беруть участь обидва спермія, що приносяться в зародковий мішок пилковою трубкою; ядро одного спермію. Спермії) зливається з ядром яйцеклітини, ядро другого – з полярними ядрами або з вторинним ядром зародкового мішка. З заплідненої яйцеклітини розвивається Зародок ,
із центральної клітини - Ендосперм. У зародкових мішках з триклітинним яйцевим апаратом вміст пилкової трубки зазвичай виливається в одну із синергідів. Синергіди),
яка при цьому руйнується (в ній видно залишки ядра синергіди та вегетативного ядра пилкової трубки); друга синергіда згодом відмирає. Далі обидва спермія разом із зміненою цитоплазмою пилкової трубки переміщуються в щілинний проміжок між яйцеклітиною та центральною клітиною. Потім спермії роз'єднуються: один із них проникає в яйцеклітину і вступає в контакт з її ядром, інший - проникає в центральну клітину, де контактує з вторинним ядром або з одним, а іноді з обома полярними ядрами. Спермії втрачають свою цитоплазму ще в пилковій трубці або при проникненні в зародковий мішок; іноді спермії у вигляді незмінених клітин спостерігаються і в зародковому мішку. За Д. о. ядра зародкового мішка знаходяться в інтерфазі. Інтерфаза) і зазвичай значно більше ядер сперміїв, форма і стан яких можуть вирувати. У скерди та деяких ін. Складноцвіті ядра сперміїв мають вигляд подвійної скрученої або звивистої хроматинової нитки, у багатьох рослин вони подовжені, іноді звивисті, більш-менш хроматизовані, що не мають ядерців; зазвичай спермії є округлі інтерфазні ядра з ядерцями, іноді які відрізняються структурою жіночих ядер. За характером об'єднання чоловічих та жіночих ядер запропоновано (Е. Н. Герасимова-Навашина) розрізняти два типи Д. о.: премімотичне – ядро спермію занурюється в жіноче ядро, хромосоми його деспіралізуються; поєднання хромосомних наборів обох ядер відбувається в інтерфазі (у зиготі); постмітотичне - чоловіче та жіноче ядра, зберігаючи свої оболонки, вступають у профазу. Профаза),
наприкінці якої починається їхнє об'єднання; інтерфазні ядра, що містять хромосомні набори обох ядер, утворюються лише після першого мітотичного розподілу зиготи. За Д. о. в яйцеклітині зливаються 2 гаплоїдних ядра, тому ядро зиготи диплоїдно. Число хромосом в ядрах ендосперму залежить від числа полярних ядер у центральній клітині та від їхньої плоїдності. Плоїдність);
у більшості покритонасінних 2 гаплоїдних полярних ядра та ендосперм у них триплоїден. Наслідок Д. о. - Ксенії -
прояв домінантних ознак ендосперму батьківської рослини в ендоспермі гібридного насіння. Якщо в зародковий мішок проникає кілька пилкових трубок, спермій першої з них беруть участь у Д. о., інших спермій - дегенерують. Випадки диспермії, тобто запліднення яйцеклітини двома сперміями, дуже рідкісні. Літ.:Навашин С. Р., Ізбр. праці, т. 1, М-Л., 1951; Магешвар та П., Ембріологія покритонасінних, пров. з англ., М., 1954; Піддубна Арнольді Ст А., Загальна ембріологія покритонасінних рослин, М., 1964; Steffen К., Fertilisation, в кн.: Maheshwari P. (ed.). Recent advances in embryology of angiosperms, Delhi, 1963. І. Д. Романов.
Велика радянська енциклопедія. - М: Радянська енциклопедія. 1969-1978 .
Дивитися що таке "Подвійне запліднення" в інших словниках:
Властиво лише квітковим рослинам. При подвійному заплідненні один із сперміїв зливається з яйцеклітиною, а другий із центральною клітиною зародкового мішка. З заплідненої яйцеклітини розвивається зародок, із центральної клітини вторинний. Великий Енциклопедичний словник
Тип статевого процесу, властивий лише квітковим рослинам. Відкрито 1898 С. Г. Навашиним у лілейних. Д. о. полягає в тому, що при формуванні насіння запліднюється не лише яйцеклітина, а й центр, ядро зародкового мішка. Із зиготи… …
подвійне запліднення- Тип статевого процесу, характерний для квіткових рослин: один із сперміїв запліднює яйцеклітину, а інший (з тієї ж пилкової трубки) запліднює центральне ядро зародкового мішка, в результаті першого процесу утворюється диплоїдна. Довідник технічного перекладача
Властиво лише квітковим рослинам. При подвійному заплідненні один із сперміїв зливається з яйцеклітиною, а другий із центральною клітиною зародкового мішка. З заплідненої яйцеклітини розвивається зародок, із центральної клітини вторинний. Енциклопедичний словник
Double fertilization подвійне запліднення. Тип статевого процесу, характерний для квіткових рослин: один із сперміїв запліднює яйцеклітину, а інший (з тієї ж пилкової трубки
Властиво лише квітковим рням. За Д. о. один із сперміїв зливається з яйцеклітиною, а другий із центр. клітиною зародкового мішка. З заплідненої яйцеклітини розвивається зародок, із центр. клітини вторинний ендосперм насіння, що містить… Природознавство. Енциклопедичний словник
подвійне запліднення- процес запліднення, що відбувається у покритонасінних рослин, в якому беруть участь обидва спермія, що утворюються. Один із них зливається з яйцеклітиною, другий – із центральною диплоїдною клітиною зародкового мішка. Відкрито С. Г. Навашиним в ... Анатомія та морфологія рослин
Подвійне оплодотворення- статевий процес у покритонасінних, що полягає в злитті однієї чоловічої гамети пилкової трубки (спермія) з яйцеклітиною зародкового мішка, а другий чоловічої гамети з вторинним ядром зародкового мішка. Словник ботанічних термінів
подвійне запліднення по навашину- ЕМБРІОЛОГІЯ РОСЛИН Подвійне оплодотворення ПО НАВАШИНУ - злиття яйцеклітини та спермію з утворенням зиготи (2п) та одночасне злиття іншого спермію та подвійного ядра з утворенням первинного ядра ендосперму (3п). Характерна рисавсіх … Загальна ембріологія: Термінологічний словник
Сингамія, злиття чоловічої статевої клітини (сперматозоїд, спермій) з жіночою (яйце, яйцеклітина), що призводить до утворення зиготи, краю дає початок новому організму. Тварин О. передує запліднення. У процесі О. здійснюються активація яйця, ... Біологічний енциклопедичний словник
Джеймс Дьюї Вотсон – американський фахівець з молекулярної біології, генетик та зоолог; найбільше відомий участю у відкритті структури ДНК у 1953-му. Лауреат Нобелівської премії з фізіології та медицини.
Після успішного закінчення Університету Чикаго та Університету Індіани Уотсон деякий час вів дослідження з хімії разом із біохіміком Германом Калькаром (Herman Kalckar) у Копенгагені (Copenhagen). Пізніше він перебрався до лабораторії Кевендіша при Університеті Кембриджа, де йому вперше довелося зустріти його майбутнього колегу та товариша Френсіса Крика (Francis Crick).
До ідеї подвійної спіралі ДНК Вотсон і Крик додумалися в середині березня 1953-го, вивчаючи зібрані Розалінд Франклін (Rosalind Franklin) та Морісом Уїлкінсом (Maurice Wilkins) експериментальні дані. Оголосив про відкриття сер Лоуренс Брег (Lawrence Bragg), директор лабораторії Кевендіша; трапилося це на бельгійській наукової конференції 8 квітня 1953-го. Важливу заяву, втім, преса фактично не помітила. 25 квітня 1953-го статтю про відкриття було опубліковано у науковому журналі "Nature". Інші вчені-біологи та цілий ряд нобелівських лауреатівшвидко оцінили всю монументальність відкриття; деякі навіть називали це найбільшим науковим відкриттям 20 століття.
1962-го Вотсон, Крік та Уілкінс отримали за своє відкриття Нобелівську премію з фізіології та медицини. Четверта учасниця проекту, Розалінд Франклін, померла 1958-го і, як наслідок, претендувати на премію вже не могла. Вотсон за своє відкриття також удостоївся монумента в Американському музеї природної історії в Нью-Йорку; оскільки монументи такі ставляться лише на честь американських вчених, Крік та Вілкінс залишилися без пам'ятників.
Вотсона донині вважають одним із найбільших вчених в історії; втім, як людину його багато хто відверто недолюблював. Джеймс Вотсон кілька разів ставав фігурантом досить гучних скандалів; один з них мав пряме відношення до його роботи - справа в тому, що в ході роботи над моделлю ДНК Вотсон і Крик використовували дані, отримані Розалінд Франклін, без її дозволу. З напарником Франклін, Вілкінс, вчені працювали досить активно; сама Розалінд, цілком можливо, так остаточно життя й могла й дізнатися, наскільки значної ролі її експерименти зіграли у розумінні структури ДНК.
З 1956 по 1976 Уотсон працював на факультеті біології Гарварда; цікавила його у період переважно біологія молекулярна.
1968-го Уотсон отримав місце директора в лабораторії "Cold Spring Harbor" у Лонг-Айленді, Нью-Йорк (Long Island, New York); стараннями його в лабораторії неабияк піднявся рівень якості дослідницької роботи, та й фінансування помітно покращало. Сам Вотсон в цей період займався переважно дослідженнями раку; попутно він зробив підвладну йому лабораторію одним із найкращих у світі центрів молекулярної біології.
1994-го Вотсон став президентом дослідницького центру, 2004-го – ректором; 2007-го він залишив посаду після досить непопулярних висловлювань про існування зв'язку між рівнем інтелекту та походженням.
Найкращі дні
| Моторошна історія хокеїста СКА Відвідало 768 |
Кохання та хвороба Відвідало 210 |
