1. Двофазне зростання бактерій. Діауксія. Зростання без поділу. Оцінка зростання бактерій. Кількісна оцінка зростання бактерій.
2. Чинники що впливають зростання бактерій. Культуральні середовища зростання бактерій. Прості та складні культуральні середовища. Тверді та рідкі культуральні середовища.
3. Температура зростання бактерій. Мезофільні бактерії. Термофільні бактерії. Психофільні бактерії. Аерація бактерій.
4. Розмір рН необхідна зростання бактерій. Пігменти бактерій Види пігментів. Опції пігментів бактерій.
5. Спороутворення бактеріями. Суперечки бактерій. Спорангії. Ендоспори. Екзоспори.
6. Морфологія суперечки бактерій. Будова суперечки бактерій. Структура суперечок бактерій.
7. Споруляція бактерій. Стадії споруляції у мікробів. Розташування суперечки у бактерій.
8. Проростання суперечок бактерій. Активація суперечки. Форми бактерій, що спокою (некультивуються).
10. Позахромосомні фактори спадковості бактерій. Плазміди бактерії. Види плазмід. Функції плазмід бактерій.
В наші дні пріоритетним напрямомприродознавства вважатимуться молекулярну біологію. Вона тісно пов'язана з мікробіологією і в певному сенсі є її дітищем, тому що як основні моделі використовує бактерії та віруси, а один з основних напрямків молекулярної біології - молекулярна генетика - довгий часбула нічим іншим, як генетикою бактерій та бактеріофагів.
Вивчення генетики бактеріймає також і безперечний прикладний інтерес, наприклад, у плані встановлення механізмів передачі патогенних властивостей та стійкості до лікарських препаратів.
Бактерії - зручна модель для генетичних досліджень. Їх відрізняє: відносна простота будови геному, що дозволяє виявляти мутанти із частотою 10 -9 і нижче; гаплоїдність, яка виключає явище домінантності; статева диференціація у вигляді донорських та реципієнтних клітин; наявність відокремлених та інтегрованих фрагментів ДНК (плазмід, транспозонів тощо); легкість культивування та можливість отримання популяцій, що містять мільярди мікробних тіл.
Як і в інших організмів, сукупність генів бактеріальної клітини - геном- визначає її властивості та ознаки ( генотип). Фенотип бактеріальної клітини- результат взаємодій між бактерією та довкіллям- також контролює геном (оскільки самі ознаки закодовані в бактеріальних генах).
Генетичний матеріал бактерій
Ядерні структури бактеріймають характерну будову, що відрізняє їх від ядер еукаріотичних клітин; їх утворюють так звані хроматинові тільця, або нуклеоїди, позбавлені оболонки і включають майже всю ДНК бактерії.
Ядерні структуриможна спостерігати у фазово-контрастний мікроскоп, де вони виглядають як менш щільні ділянки цитоплазми. Для їх виявлення у фіксованих мазках запропоновано реакцію Фельгена-Россенбека.
У зростаючих бактеріальних клітинах нуклеоїдиактивно діляться, їх кількість іноді сягає 2-4.
Прокаріотичний геном
У бактерійзазвичай є одна замкнута кільцеподібна хромосома, містить до 4000 окремих генів, необхідні підтримки життєдіяльності і розмноження бактерій, тобто бактеріальна клітина гаплоїдна, а подвоєння хромосоми зазвичай супроводжується її розподілом.
Деякі види (наприклад, Brucella melitensis) стабільно містять дві кільцеві хромосоми, інші (Leptospira interrogans) - одну кільцеву хромосому і одну велику плазміду, треті - одну лінійну хромосому (Streptomyces ambofaciens), тобто мають складні геноми.
Бактеріальна хромосомамістить до 5*10 6 пар основ. Для порівняння: геномлюдини становить 2,9 * 109 пар підстав. Довжина бактеріальної хромосоми у розгорнутому стані становить близько 1 мм (Escherichia coli).
Деякі бактеріїмістять позахромосомні молекули ДНК ( плазміди) та мобільні елементи (або плазмідні, або хромосомні).
Генетика мікроорганізмів як наука
Зауваження 1
Приблизно остаточно $30$-х років $XX$ століття вважалося, що мікроорганізми немає ядерного апарату. Тому питання спадковості та мінливості мікроорганізмів ретельно не вивчалися.
Лише з винаходом електронного мікроскопа з'явилася можливість розглянути субмікроскопічну структуру клітини взагалі мікроорганізмів зокрема.
З початку $40$-х років вчені-генетики звертають увагу на мікроорганізми. Бактерії, мікроскопічні грибита віруси стають об'єктами генетичних досліджень. Формується нова галузь мікробіології – генетика мікроорганізмів.
Генетика мікроорганізмів – це розділ загальної генетики, у якому предметом вивчення служать мікроорганізми (бактерії, віруси, мікроскопічні гриби) та особливості їх спадковості та мінливості.
Характерною особливістю мікроорганізмів є гаплоїдний набір хромосом чи кільцева молекула ДНК. Це дає можливість мутаціям виявитися вже в першому поколінні нащадків.
Початок мікробіологічних генетичних досліджень
Завдяки вивченню субмікроскопічної структури клітин мікроорганізмів вдалося знайти відповіді на багато питань генетики. Американські генетики О.Т. Ейвері, К. Мак-Леод та М. Маккарті, проводячи досліди на пневмококах, отримали перші докази того, що матеріальним носієм спадковості є молекула ДНК. Дослідження хлібної плісняви дозволило сформулювати положення, що один ген програмує синтез одного поліпептидного ланцюга (одного білка).
Але особливо інтенсивно почали досліджувати мікроорганізми з погляду генетики після того, як американськими мікробіологами С. Лурія та М. Дельброком на прикладі кишкової палички було доведено універсальність закономірностей мутаційного процесу. Вони довели, що й бактерії підпорядковуються мутаційним закономірностям.
У науці з'явився новий принципвивчення мінливості бактерій – клональний аналіз. Він полягає у ретельному дослідженні потомства однієї клітини. Ця клітина стає родоначальником клону.
Вивчення бактерій
В результаті кропітких досліджень американським генетикам Дж. І Е. Ледерберга вдалося довести, що у бактерій мутації виникають незалежно від умов їх культивування. Вони розробили метод відбитків, який дозволив спростити прийоми відбору мікроорганізмів з бажаними властивостями для подальших досліджень. Вони довели, що у великих популяціях клітин бактерій мутації відбуваються невпорядковано – спонтанно.
У $1946$ році було доведено, що бактеріям теж властивий статевий процес, були відкриті явища кон'югації хромосом та рекомбінації генів, перенесення генетичної інформації від однієї бактеріальної клітини до іншої за допомогою бактеріофага.
Існує думка, що в кільцевій молекулі нуклеїнової кислоти клітин прокаріотів «прочитання інформації» залежить від місця початку «зчитування». Залежно від цього, з якого нуклеотиду розпочався цей процес, перебуває і синтез тієї чи іншої білка.
Вивчення фагів
Вивчаючи особливості взаємовідносин "бактерія - бактеріофаг", американські генетики відкрили явище трансдукції (перенесення генів між бактеріальними клітинами за допомогою фагів) і виявили рекомбінацію у фагів. Це дозволило вивчати питання спадковості лише на рівні молекул (молекулярний рівень організації матерії).
Німецькі мікробіологи досліджували молекулу РНК. Для кожної з груп мікроорганізмів було розроблено методику досліджень.
Генетика грибів та водоростей
Нижчі гриби та водорості мають статевий процес дещо відмінний від статевого процесу інших організмів. Завдяки їх вивченню з'явився новий метод- Зошитовий аналіз. Досліджуючи ці організми, вчені розробляли методику поєднання ядер генетично різних штамів мікроорганізмів. Всі ці методи можуть надалі послужити для виведення організмів із заданими якостями, для розробки нових поколінь антибіотиків та біологічно активних речовин, а також для боротьби з багатьма видами захворювань рослин, тварин і, звичайно ж, людини.
Примітка 2
Але питання генної інженеріївимагають обережного підходу до вивчення та застосування отриманої інформації на практиці. Адже не ясно, до яких наслідків може призвести поява генетично модифікованих організмів у природі та в людському організмі.
Генетика бактерій та вірусів.
Формування нових знань. Лекційний блок
План вивчення теми:
1. Генетичний матеріал бактерій.
2. Класифікація та біологічна роль плазмід.
3.Генетика вірусів
4. Біотехнологія, генетична інженерія.
5.Протимікробні препарати
Молекулярна біологія, що вивчає фундаментальні основи життя, є значною мірою дітищем мікробіології. Як базові об'єкти вивчення в ній використовують віруси та бактерії, а основний напрямок - молекулярна генетиказаснована на генетиці бактерій та фагів.
Бактерії – зручний матеріал для генетики. Їх відрізняє:
Відносна простота геному (сукупності нуклеотидів хромосом);
Гаплоїдність (один набір генів), що виключає домінантність ознак;
Різні інтегровані в хромосоми та відокремлені фрагменти ДНК;
Статева диференціація у вигляді донорських та реципієнтних клітин;
Легкість культивування, швидкість накопичення біомас.
Загальні уявленняпро генетику.
Ген-унікальна структурна одиниця спадковості, носій і зберігач життя. Він має три фундаментальні функції.
1. Безперервність спадковості – забезпечується механізмом реплікації ДНК.
2.Управління структурами та функціями організму - забезпечується за допомогою єдиного генетичного кодуз чотирьох підстав (А-аденін, Т-тимін, Г-гуанін, Ц-цитозин). Код триплетний, оскільки кодон - функціональна одиниця, що кодує амінокислоту, складається з трьох підстав (літер).
3. Еволюція організмів – завдяки мутаціям та генетичним рекомбінаціям.
У вузькоспеціальному плані ген найчастіше представляє структурну одиницю ДНК, розташування кодонів в якій детермінує первинну структуру відповідного поліпептидного ланцюга (білка). Хромосома складається з спеціальних функціональних одиниць-оперонів.
Основні етапи розвитку (ускладнення) генетичної системи можна подати у вигляді наступної схеми:
кодон à ген à оперон à геном вірусів і плазмід à хромосома прокаріотів (нуклеоїд) à хромосоми еукаріотів (ядро).
1.Ядерні структури бактерій – хроматинові тільця або нуклеоїди (хромосомна ДНК). У бактерій одна замкнута кільцеподібна хромосома (до 4 тисяч окремих генів). Бактеріальна клітина гаплоїдна, а подвоєння хромосоми (реплікація ДНК) супроводжується розподілом клітини. Вегетативна реплікація хромосомної (і плазмідної) ДНК обумовлює передачу генетичної інформації по вертикалі-від батьківської клітини-до дочірньої. Передача генетичної інформації по горизонталі здійснюється різними механізмами – внаслідок кон'югації, трансдукції, трансформації, сексдукції.
2. Позахромосомні молекули ДНК представлені плазмідами, що мігрують генетичними елементами - транспозонами та інсерваційними (вставковими) або IS-послідовностями.
Плазміди - екстрахромосомний генетичний матеріал (ДНК), більш просто влаштовані порівняно з вірусами організми, що наділяють бактерії додатковими корисними властивостями. за молекулярної масиплазміди значно менші за хромосомну ДНК, містять від 40 до 50 генів.
Їх виділення в окремий клас визначається суттєвими відмінностями від вірусів.
1. Середовище їх проживання - тільки бактерії (серед вірусів, крім вірусів бактерій-бактеріофагів є віруси рослин та тварин).
2.Плазміди співіснують із бактеріями, наділяючи їх додатковими властивостями. У вірусів ці властивості бувають тільки у помірних фагів при лізогенії бактерій, найчастіше віруси викликають негативний наслідки, лізис клітин.
3.Геном представлений двониткової ДНК.
4.Плазміди являють собою "голі" геноми, що не мають жодної оболонки, їх реплікація не вимагає синтезу структурних білківта процесів самоскладання.
Плазміди можуть поширюватися по вертикалі (при клітинному розподілі) і по горизонталі, насамперед шляхом кон'югаційного перенесення. Враховуючи залежність від наявності або відсутності механізму самоперенесення (його контролюють гени tra-оперону) виділяють кон'югативні та некон'югативні плазміди. Плазміди можуть вбудовуватися в хромосому бактерій - інтегративні плазміди або знаходитися у вигляді окремої структури - автономні плазміди (епісоми).
Генетичний матеріал бактерій - Поняття та види. Класифікація та особливості категорії "Генетичний матеріал бактерій." 2017, 2018.
Бактерії – прокаріотичні мікроорганізми, генетичний матеріал яких в основному представлений єдиною кільцевою дволанцюжковою ДНК, яка називається генетиками хромосомою. У рідкісних випадках хромосома представлена лінійною молекулою ДНК.
Розмір цієї ДНК набагато перевищує розмір самої бактеріальної клітини. Так, наприклад, у E. coliдовжина хромосомної ДНК дорівнює 1300 мкм (1,3 мм - 4,6 х 10 6 п.н.), а розмір клітини 1,1-1,5 х 2,0-6,0 мкм. Причому ДНК не заповнює всю клітину, а міститься тільки в обмеженій ділянці, що становить, приблизно, одну третину обсягу клітини.
Рис.1. Бактеріальний геном та схема рівнів його компактизації.
Звідси випливає, що ДНК існує у клітині у високоупорядкованому (сконденсованому) стані у вигляді компактної структури. Ця структура, віддалено нагадуючи ядра еукаріотів, отримала назву нуклеоїді видно у мікроскопі лише після специфічних для ДНК забарвлень (рис.1). В електронному мікроскопі вона виглядає як освіта, що складається з численних петель, що відходять від щільної центральної області. Утворення великої кількості (до 140 на геном) петель, званих доменамиє одним з рівнів компактизації ДНК. Кожен домен закріплений в основі молекулою РНК і складається приблизно з 40 т.п.н. ДНК петель знаходиться не у вигляді вільно витягнутого дуплексу, а має другий рівень компактизації за рахунок скручування у надспіральні утворення за допомогою зв'язку з білками HLP.
Ці білки мають невеликий розмір, мають сильноосновні властивості і міцно зв'язуються з ДНК. За амінокислотним складом вони нагадують гістони еукаріотів.
Нуклеоїд не відокремлений від цитоплазми ядерною мембраною та прикріплений до мезосомам– специфічним вп'ячуванням цитоплазматичної мембрани всередину клітини. Зв'язок ДНК зі специфічною ділянкою мембрани необхідний функціонування геному.
Кільцева молекула ДНК бактерій (хромосома) представляє генетичну молекулу, що самореплікується. реплікон. Реплікація починається з точки ініціації реплікації (ori- orign ) локалізується, як правило, в ділянці прикріплення ДНК до мембрани. Від точки ініціації реплікація походить послідовно, двонаправлено, за напівконсервативним механізмом. Закінчується реплікація в районі термінації реплікації (ter), розташованому ділянці кільцевої ДНК, протилежному точці початку реплікації (рис.2).
Мал. 3. Розподіл дочірніх копій ДНК та поділ клітини бактерій.
Число хромосом в одній клітині бактерій залежить від стадії розвитку та фізіологічних умов зростання культури. У логарифмічній стадії зростання у E. coliна 1 нуклеоїд припадає 2,8 ДНК еквівалентів одного геному, внаслідок уповільненої сегрегації двох дочірніх хромосом, або реініціації нових циклів реплікації ДНК ще до поділу клітини (рис.4).
Рис.4. Число хромосом у клітині в стаціонарній (А) та логарифмічній (Б) стадіях росту культури.
У деяких бактерій клітини у нормі містять не одну, а багато хромосом. Вони можуть формувати один або кілька нуклеоїдів. Також спостерігається залежність вмісту ДНК у клітині від її розмірів, хоча це не означає відповідної зміни обсягу генетичної інформації.
Для бактеріальної ДНК характерна висока щільністьгенів (1 ген на 1тпн). ДНК, що кодує білки, становить близько 85-90% усієї ДНК. Середній розмір ДНК-послідовностей між генами – лише 110-125 п.н. Некодирующая бактеріальна ДНК займає менше 1%, і вона представлена у вигляді транспозонів. Так, у ДНК штаму Escherichia coli K12 лінії MG 1655 знайдено 41 копію різних транспозонів (IS), які беруть участь у процесах впровадження та виключення плазмід. Багато фагів, виключаючись з геному бактерії не повністю, залишають там як слід деякі свої гени. Ці залишки, не здатні до самостійного переміщення та розвитку, називають "криптичними" фагами.
Інтрони зустрічаються в бактеріальних геномах дуже рідко. Є випадки перекриття генів, де один ген знаходиться всередині іншого на тій же нитці ДНК. Для бактеріальних геномів характерні оперони: у Е. coli 27% передбачуваних транскрипційних одиниць є оперонами.
У клітині бактерій можуть бути й інші реплікони, здатні існувати окремо від бактеріальної хромосоми. Їх називають плазмідами. Плазміди є кільцевими (у деяких видів лінійними) молекулами дволанцюжкової ДНК різних розмірів від 1000 п.н. майже до третини величини самої бактеріальної хромосоми. Кількість та спектр плазмід у клітинах бактерій може варіювати. Часто спостерігаються відмінності в спектрі плазмід навіть між клітинами різних штамів одного й того ж виду бактерій. Деякі плазміди можуть вбудовуватися в бактеріальну хромосому, становлячи частину реплікону бактерії, і можуть знову виключатися з неї, відновлюючи форму автономного реплікону. Такі плазміди називають епісомами.
До генетичного матеріалу бактерій можуть бути включені і профаги.
Ця книга призначена студентам медичних освітніх установ. Цей короткий посібник допоможе під час підготовки та складання іспиту з мікробіології. Матеріал викладений у дуже зручній формі і допоможе студентам за стислий термін детально освоїти основні концепції та поняття курсу, а також конкретизувати та систематизувати знання.
* * *
Наведений ознайомлювальний фрагмент книги Мікробіологія: конспект лекцій (К. В. Ткаченка)наданий нашим книжковим партнером-компанією ЛітРес.
Лекція № 4. Генетика мікроорганізмів. Бактеріофаги
1. Організація спадкового матеріалу бактерій
Спадковий апарат бактерій представлений однією хромосомою, яка є молекулою ДНК, вона спіралізована і згорнута в кільце. Це кільце в одній точці прикріплено до цитоплазматичної мембрани. На бактеріальній хромосомі розташовуються окремі гени.
Функціональними одиницями геному бактерій, крім хромосомних генів, є:
1) IS-послідовності;
2) транспозони;
3) плазміди.
IS-послідовності – це короткі фрагменти ДНК. Вони не несуть структурних (кодуючих білок) генів, а містять тільки гени, відповідальні за транспозицію (здатність переміщатися хромосомою і вбудовуватися в різні її ділянки).
Транспозони – це більші молекули ДНК. Крім генів, відповідальних транспозицію, вони містять і структурний ген. Транспозони здатні переміщатися хромосомою. Їхнє становище позначається на експресії генів. Транспозони можуть існувати і поза хромосомою (автономно), але не здатні до автономної реплікації.
Плазміди – додатковий позахромосомний генетичний матеріал. Є кільцевою, двонитковою молекулою ДНК, гени якої кодують додаткові властивості, надаючи селективні переваги клітинам. Плазміди здатні до автономної реплікації, тобто незалежно від хромосоми чи під слабким її контролем. За рахунок автономної реплікації плазміди можуть давати явище ампліфікації: та сама плазміда може перебувати в декількох копіях, тим самим посилюючи прояв даної ознаки.
Залежно від властивостей ознак, що кодують плазміди, розрізняють:
1) R-плазміди. Забезпечують лікарську стійкість; можуть містити гени, відповідальні за синтез ферментів, що руйнують лікарські речовиниможуть змінювати проникність мембран;
2) F-плазміди. Кодують підлогу у бактерій. Чоловічі клітини (F+) містять F-плазміду, жіночі (F-) – не містять. Чоловічі клітини виступають у ролі донора генетичного матеріалу під час кон'югації, а жіночі – реципієнта. Вони відрізняються поверхневим електричним зарядомі тому притягуються. Від донора переходить сама F-плазміда, якщо вона знаходиться в автономному стані клітини.
F-плазміди здатні інтегрувати в хромосому клітини та виходити з інтегрованого стану в автономне. При цьому захоплюються хромосомні гени, які клітина може віддавати при кон'югації;
3) Col-плазміди. Кодують синтез бактеріоцинів. Це бактерицидні речовини, що діють близькі споріднені бактерії;
4) Tox-плазміди. Кодують вироблення екзотоксинів;
5) плазміди біодеградації. Кодують ферменти, за допомогою яких бактерії можуть утилізувати ксенобіотики.
Втрата клітиною плазміди не призводить до її загибелі. В одній і тій же клітині можуть бути різні плазміди.
2. Мінливість у бактерій
Розрізняють два види мінливості – фенотипічну та генотипічну.
Фенотипова мінливість – модифікації – не торкається генотипу. Модифікації торкаються більшості особин у популяції. Вони не передаються у спадок і з часом згасають, тобто повертаються до вихідного фенотипу.
Генотипова мінливість торкається генотипу. В основі її лежать мутації та рекомбінації.
Мутації – зміна генотипу, що зберігається у ряді поколінь і супроводжується зміною фенотипу. Особливостями мутацій у бактерій є відносна легкість виявлення.
По локалізації розрізняють мутації:
1) генні (точкові);
2) хромосомні;
3) плазмідні.
За походженням мутації можуть бути:
1) спонтанними (мутаген невідомий);
2) індукованими (мутаген невідомий).
Рекомбінації – це обмін генетичним матеріалом між двома особами з появою рекомбінантних особин із зміненим генотипом.
У бактерій існує кілька механізмів рекомбінації:
1) кон'югація;
2) злиття протопластів;
3) трансформація;
4) трансдукція.
Кон'югація – обмін генетичною інформацією при безпосередньому контакті донора та реципієнта. Найбільш висока частота передачі у плазмід, при цьому плазміди можуть мати різних господарів. Після утворення між донором і реципієнтом кон'югаційного містка одна нитка ДНК-донора надходить у клітину-реципієнт. Чим довше цей контакт, тим більша частина донорської ДНК може бути передана реципієнту.
Злиття протопластів – механізм обміну генетичною інформацією за безпосереднього контакту ділянок цитоплазматичної мембрани у бактерій, позбавлених клітинної стінки.
Трансформація – передача генетичної інформації у вигляді ізольованих фрагментів ДНК при знаходженні реципієнтної клітини в середовищі, що містить ДНК-донора. Для трансдукції необхідний особливий фізіологічний стан клітини-реципієнта – компетентність. Цей стан властиво клітинам, що активно діляться, в яких йдуть процеси реплікації власних нуклеїнових кислот. У таких клітинах діє фактор компетенції – це білок, який спричиняє підвищення проникності клітинної стінки та цитоплазматичної мембрани, тому фрагмент ДНК може проникати у таку клітину.
Трансдукція – це передача генетичної інформації між бактеріальними клітинами за допомогою помірних трансдукуючих фагів. Трансдукуючі фаги можуть переносити один ген або більше.
Трансдукція буває:
1) специфічною (переноситься завжди один і той же ген, що трансдукує фаг завжди розташовується в тому самому місці);
2) неспецифічної (передаються різні гени, локалізація трансдукуючого фага непостійна).
3. Бактеріофаги
Віріони фагів складаються з головки, що містить нуклеїнову кислоту вірусу, та відростка.
Нуклеокапсид головки фага має кубічний тип симетрії, а відросток – спіральний тип, тобто бактеріофаги мають змішаний типсиметрії.
Фаги можуть існувати у двох формах:
1) внутрішньоклітинний (це профаг, чиста ДНК);
2) позаклітинний (це віріон).
Фаги, як і інші віруси, мають антигенні властивості і містять групоспецифічні та типоспецифічні антигени.
Розрізняють два типи взаємодії фага з клітиною:
1) літичний (продуктивна вірусна інфекція). Це тип взаємодії, у якому відбувається репродукція вірусу в бактеріальної клітині. Вона при цьому гине. Спочатку відбувається адсорбція фагів на клітинній стінці. Потім слідує фаза проникнення. У місці адсорбції фага діє лізоцим, і за рахунок скорочувальних білків хвостової частини в клітину впорскується нуклеїнова кислота фага. Далі слідує середній період, протягом якого пригнічується синтез клітинних компонентів та здійснюється дискон'юнктивний спосіб репродукції фага. При цьому в ділянці нуклеоїду синтезується нуклеїнова кислота фага, а потім на рибосомах здійснюється синтез білка. Фаги, що мають літичний тип взаємодії, називають вірулентними.
В останній період в результаті самоскладання білки укладаються навколо нуклеїнової кислоти і утворюються нові частки фагів. Вони виходять із клітини, розриваючи її клітинну стінку, т. е. відбувається лізис бактерії;
2) лізогенний. Це помірковані фаги. При проникненні нуклеїнової кислоти в клітину йде інтеграція її в геном клітини, спостерігається тривале співжиття фага з клітиною без її загибелі. При зміні зовнішніх умовможуть відбуватися вихід фага з інтегрованої форми та розвиток продуктивної вірусної інфекції.
За ознакою специфічності виділяють:
1) полівалентні фаги (лізують культури одного сімейства чи роду бактерій);
2) моновалентні (лізують культури лише одного виду бактерій);
3) типові (здатні викликати лізис лише певних типів (варіантів) бактеріальної культури усередині виду бактерій).
Фаги можуть застосовуватися як діагностичні препарати для встановлення роду і виду бактерій, виділених в ході бактеріологічного дослідження. Однак найчастіше їх застосовують для лікування та профілактики деяких інфекційних захворювань.
