Що таке еукаріоти у біології. Хто такі еукаріоти та прокаріоти: порівняльна характеристика клітин різних царств. Будова еукаріотичної клітини

Бактерії відносяться до доядерних одноклітинним мікроорганізмампрокаріотів, тобто у них відсутня ядерна білкова оболонка – упаковка для ДНК. Також їх структура спрощена в порівнянні з клітинами тварин і рослин. Основний тип харчування - це фотосинтез (за допомогою енергії світла) або хемосинтез (окислення речовин). До прокаріотів належать також археї, синьо-зелені водорості.

Еукаріоти - надцарство живих організмів, клітини яких мають ядро, і його оболонка чітко оформлена. З грецької мови термін перекладається як «хороше ядро», тому обрано саме цю назву.

До цього надцарства належать рослини, тварини, гриби, найпростіші, грибоподібні організми, слизовики, водорості.

Існує теорія, що давня ціанобактерія близько 2,5 млрд. років тому була захоплена клітиною – попередником еукаріотів, що зумовило появу абсолютно нових мікроорганізмів. Деякі окремі органели еукаріотів (наприклад, мітохондрії та пластиди) дуже схожі на бактерій за будовою та особливостями життєдіяльності. Вони також розмножуються поділом, мають свій генетичний апарат.

Від бактерій (прокаріотів) та архей основною відмінністю еукаріотів є розташування генетичного апарату в оточенні подвійної мембрани, захищеного міцною оболонкою ядра. Зустрічаються багатоядерні організми. Вони мають лінійну ДНК, пов'язану з гістонами – білками, в які упаковані нитки. У бактерій ДНК кільцеподібна, не пов'язана гістонами.

Клітина налічує десятки постійних структур – її органоїдів, які забезпечують життєдіяльність, кожен із яких відділений мембраною однієї чи кількома. Це досить рідко зустрічається у прокаріотів.

Наявність пластид, які можуть складатися з 4 мембран, також суттєво відрізняє прокаріоти від еукаріотів. Пластиди оточені зовнішньою та внутрішньою мембраною та виконують:

функції фотосинтезу,
синтез амінокислот, пуринів, абсцизової кислоти та інших важливих сполук.

Пластиди забезпечують запаси ліпідів, крохмалю, заліза.

Розміри еукаріотів у тисячі разів більші за прокаріоти. Ось чому для збереження життя їм необхідно поглинати велику кількість білка як харчування. Це зумовило появу хижих організмів.

Особливості будови

Стандартна клітина складається з наступних структур:

ядро,
рибосома,
везикула,
шорсткий ендоплазматичний ретикулум,
апарат Гольджі,
гладкий ендоплазматичний ретикулум,
мітохондрія,
вакуоля,
гіалоплазма,
лізосома,
центросома,
меланосома,
вії, джгутики,
Клітинна стінка.

Ядро містить ядерце, яке не має мембранної оболонки. Воно добре помітне під електронним мікроскопом. У ядерці відбувається синтез РНК. Ядро забезпечує зберігання ДНК - спадкову інформацію, її передачу, реалізацію, відтворення.

Рибосома, будучи органоїдом, має форму сфери, здійснює трансляцію (синтез білка з амінокислот). Рибосоми бувають великі та маленькі.

Будова клітини еукаріотів

Везикула – невеликий органоїд, відокремлений мембраною, що утворює внутрішньоклітинну сумку для транспортування чи перетворення поживних речовин, зберігання ферментів.

Шорсткий (гранулярний) ендоплазматичний ретикулумскладається з розгалужень, характеризується наявністю бульбашок, трубочок та порожнин. Він оточений мембранною оболонкою. На поверхні містяться рибосоми, здійснюють синтез білків.

Апарат Гольджі – структура, що складається з мембран та «цистерн», що допомагає виведенню з гранулярного ендоплазматичного ретикулуму речовин. за зовнішньому виглядунагадує трубки, зібрані в стопки. У цистернах відбувається дозрівання білків, у кожному відділі міститься свій набір ферментів. Везикули, відокремлюючись від ретикулуму, безперервно приєднуються до апарату Гольджі. Коли білок готовий переміститися, бульбашки від'єднуються та доставляються до необхідної органели. Апарат Гольджі сортує речовини, оправляючи деякі з них до плазматичної мембрани, інші до лізосом.

Гладкий (агранулярний) ендоплазматичний ретикулумне має рибосом. Відповідає за процеси метаболізму. Здійснює синтез ліпідів, жирних кислот, стероїдів. Тканини печінки та надниркових залоз складаються з гладкого ендоплазматичного ретикулуму.

Мітохондрії – органоїди, що окислюють органічні сполуки, використовуючи енергію для забезпечення життя всього організму Можуть відрізнятися за формами, кількість, що міститься в одній клітині, може варіювати від однієї мітохондрії до сотень тисяч. У ній міститься кільцева спіральна молекула ДНК.

Вакуолі розвиваються з бульбашок мембран. Їх мають не всі еукаріоти. Виконують функцію накопичення води, виводять продукти розпаду. Бувають травними, пульсуючими.

Гіалоплазма – це внутрішньоклітинна рідина.

Лізосома – органоїд, вид везикул, оточений мембраною, що містить у собі ферменти. Виконує функцію перетравлення молекул за допомогою секреції. Прокаріоти немає лізосом.

Центросома регулює процеси клітинного поділу, утворення трубочок, будучи немембранним органоїдом Бере участь у формуванні джгутиків, вій.

Меланосома є у тварин, містить світлопоглинаючі пігменти, зокрема, меланін.

Вії - це тоненькі волоски на поверхні клітинної стінки, покриті мембраною, що є рецепторами. Вони є у інфузорій, губок, війчастих хробаків. Їх мають клітини епітелію кишечника, дихальні шляхи – бронхи, мозкові шлуночки, євстахієва труба.

Джгутики можуть бути також у прокаріотів. У бактерій вони набагато тонші, коротші, не можуть згинатися. Джгутики еукаріотів довші за вій, хоча схожі з ними за структурою. У архебактерій джгутики дещо тонші, відрізняються будовою.

Клітинна стінка, в першу чергу, забезпечує захист усіх внутрішніх структурвід зовнішніх факторів, а також транспортування речовин. Складається з муреїну, структура якого впливає на ступінь фарбування її методом Грама. Деякі бактерії, водорості, гриби, археї також мають клітинну стінку. Також бактерії можуть утворювати капсулу - слизову структуру з полісахаридів, великої кількостіводи навколо стіни.

Життя та харчування еукаріотів

Цикл життя еукаріотів поділено на дві наступні фази:

гаплофаза,
Диплофаза.

Відбувається злиття двох галоплоїдних (з одним набором хромосом) клітин та їх ядер в одну загальну, що має два (диплоїдні) набори хромосом. Через деякий час клітини знову стають галоплоїдними, поділяючись. Такий спосіб абсолютно нехарактерний для прокаріотів.

Відмінністю бактерій, архей та еукаріотів є здатність останніх до ендоцитозу – захоплення інших клітин та поміщення їх у спеціальні сумки (везикули), у яких шляхом ферментації відбувається «перетравлення» їжі до консистенції, здатної проникнути крізь клітинну мембрану.

Деякі здатні до фагоцитозу (з грецької «пожирання»). Вони можуть захоплювати тверді частинки (віруси, бактерії), перетравлювати їх, здійснюючи в такий спосіб харчування.

Також еукаріоти вміють убирати рідину.Піноцитоз - здатність всіх еукаріотичних клітин поглинати молекули води, інших рідких речовин, вгамовуючи свою потребу в питво.

Особливості будови, відмінність протягом процесів, відповідальних за життєдіяльність клітин, і навіть розміри, наявність органів, виконують певні функції – це істотно відрізняє еукаріотів від бактерій. Ось чому вони не є бактеріями, а є окремим видом мікроорганізмів.

Працюю лікарем ветеринарної медицини. Захоплююсь бальними танцями, спортом та йогою. У пріоритет ставлю особистісний розвитокта освоєння духовних практик. Улюблені теми: ветеринарія, біологія, будівництво, ремонт, подорожі. Табу: юриспруденція, політика, IT-технології та комп'ютерні ігри.

На Землі існує лише два типи організмів: еукаріоти та прокаріоти. Вони сильно розрізняються за своєю будовою, походженням та еволюційним розвитком, що буде докладно розглянуто далі.

Ознаки прокаріотичної клітини

Прокаріоти інакше називають доядерними. У прокаріотичної клітини немає й інших органоїдів, які мають мембранну оболонку ( , ендоплазматичного ретикулуму, комплексу Гольджі).

Також характерними рисамидля них є наступне:

без оболонки та не утворює зв'язків з білками. Інформація передається та зчитується безперервно.
Усі прокаріоти – гаплоїдні організми.
Ферменти розташовуються у вільному стані (дифузно).
Мають здатність до спороутворення за несприятливих умов.
Наявність плазмід – дрібних позахромосомних молекул ДНК. Їхня функція — передача генетичної інформації, підвищення стійкості до багатьох агресивних факторів.
Наявність джгутиків та пилок – зовнішніх білкових утворень необхідних для пересування.
Газові вакуолі – порожнини. За рахунок них організм здатний пересуватися в товщі води.
Клітинна стінка у прокаріотів (саме бактерій) складається з муреїну.
Основними способами отримання енергії у прокаріотів є хемо-і фотосинтез.

До них відносяться бактерії та археї. Приклади прокаріотів: спірохети, протеобактерії, ціанобактерії, кренархеоти.

Увага!Незважаючи на те, що у прокаріотів немає ядро, вони мають його еквівалент – нуклеоїд (кільцеву молекулу ДНК, позбавлену оболонок), і вільні ДНК у вигляді плазмід.

Будова прокаріотичної клітини

Бактерії

Представники цього царства є одними з найдавніших жителів Землі і мають високу виживання в екстремальних умовах.

Розрізняють грампозитивні та грамнегативні бактерії. Їхня головна відмінність полягає в будові мембрани клітин. Грампозитивні мають більш товсту оболонку, до 80% складається з муреїнової основи, а також полісахаридів та поліпептидів. При фарбуванні за Грамом вони дають фіолетовий колір. Більшість цих бактерій є збудниками хвороб. Грамнегативні мають тоншу стінку, яка відділена від мембрани периплазматичним простором. Однак така оболонка має підвищену міцність і набагато сильніше протистоїть дії антитіл.

Бактерії у природі грають дуже велику роль:

Ціанобактерії (синьо-зелені водорості) допомагають підтримувати необхідний рівень кисню в атмосфері. Вони утворюють більше половини всього О2 Землі.
Сприяють розкладанню органічних останків, тим самим беручи участь у кругообігу всіх речовин, беруть участь в утворенні ґрунту.
Фіксатори азоту на корінні бобових.
Очищають води від відходів, наприклад, металургійної промисловості.
Є частиною мікрофлори живих організмів, допомагаючи максимально засвоювати поживні речовини.
Використовуються в харчовій промисловості для зброджування. Так отримують сири, сир, алкоголь, тісто.

Увага!Крім позитивного значення, бактерії відіграють і негативну роль. Багато хто з них викликає смертельно небезпечні захворювання, такі як холера, черевний тиф, сифіліс, туберкульоз.

Бактерії

Археї

Раніше їх поєднували з бактеріями в єдине царство Дробянок. Однак згодом з'ясувалося, що археї мають свій індивідуальний шлях еволюції і дуже відрізняються від інших мікроорганізмів своїм біохімічним складом та метаболізмом. Виділяють до 5 типів, найбільш вивченими вважаються евріархеоти та кренархеоти. Особливості архей такі:

більшість із них є хемоавтотрофами – синтезують органічні речовиниз вуглекислого газу, цукру, аміаку, іонів металів та водню;
відіграють ключову роль у кругообігу азоту та вуглецю;
беруть участь у травленні в організмах людини та багатьох жуйних;
мають більш стабільну і міцну мембранну оболонку за рахунок наявності ефірних зв'язків у гліцерин-ефірних ліпідах. Це дозволяє археям жити в сильнолужних або кислих середовищах, а також за умови високих температур;
Клітинна стінка, на відміну від бактерій, не містить пептидоглікану і складається з псевдомуреїну.

Будова еукаріотів

Еукаріоти є надцарством організмів, у клітинах яких міститься ядро. Крім архей і бактерій всі живі істоти Землі є еукаріотами (наприклад, рослини, найпростіші, тварини). Клітини можуть сильно відрізнятися за своєю формою, будовою, розмірами та функціями, що виконуються. Незважаючи на це вони подібні за основами життєдіяльності, метаболізму, зростання, розвитку, здатності до подразнення та мінливості.

Еукаріотичні клітини можуть перевищувати прокаріотичні розміри в сотні і тисячі разів. Вони включають ядро і цитоплазму з численними мембранними і немембранними органоїдами.До мембранних відносяться: ендоплазматичний ретикулум, лізосоми, комплекс Гольджі, мітохондрії, . Немембранні: рибосоми, клітинний центр, мікротрубочки, мікрофіламенти.

Будова еукаріотів

Проведемо порівняння клітин еукаріотів різних царств.

До надцарства еукаріотів належать царства:

найпростіші. Гетеротрофи, деякі здатні до фотосинтезу (водорості). Розмножуються безстатевим, статевим шляхом і простим способомна дві частини. Більшість клітинна стінка відсутня;
рослини. Є продуцентами, основний спосіб отримання енергії – фотосинтез. Більшість рослин нерухомі, розмножуються безстатевим, статевим і вегетативним шляхом. Клітинна стінка складається із целюлози;
гриби. Багатоклітинні. Розрізняють нижчі та вищі. Є гетеротрофними організмами, які не можуть самостійно пересуватися. Розмножуються безстатевим, статевим та вегетативним шляхом. Запасають глікоген та мають міцну клітинну стінку з хітину;
тварини. Розрізняють 10 типів: губки, черв'яки, членистоногі, голкошкірі, хордові та інші. Є гетеротрофними організмами. Здатні до самостійного пересування. Основна запасна речовина - глікоген. Оболонка клітин складається з хітину, як у грибів. Головний спосіб розмноження – статевий.

Таблиця: Порівняльна характеристика рослинної та тваринної клітини

Будова	Клітина рослини	Клітина тварини
Клітинна стінка	Целюлоза	Складається з глікокаліксу – тонкого шару білків, вуглеводів та ліпідів.
Розташування ядра	Розташоване ближче до стінки	Розташоване у центральній частині
Клітинний центр	Тільки у нижчих водоростей	Присутня
Вакуолі	Містять клітинний сік	Скоротливі та травні.
Запасна речовина	Крохмаль	Глікоген
Пластиди	Три види: хлоропласти, хромопласти, лейкопласти	відсутні
Харчування	Автотрофне	Гетеротрофне

Порівняння прокаріотів та еукаріотів

Особливості будови прокаріотичної та еукаріотичної клітин значні, проте одна з головних відмінностей стосується зберігання генетичного матеріалу та способу одержання енергії.

Прокаріоти та еукаріоти фотосинтезують по-різному. У прокаріотів цей процес проходить на виростах мембрани (хроматофорах), покладених в окремі стоси. Бактерії не мають фтору фотосистеми, тому не виділяють кисень, на відміну від синьо-зелених водоростейякі утворюють його при фотолізі. Джерелами водню у прокаріотів служать сірководень, Н2, різні органічні речовини та вода. Основними пігментами є бактеріохлорофіл (у бактерій), хлорофіл та фікобіліни (у ціанобактерій).

До фотосинтезу з усіх еукаріотів здатні тільки рослини.Вони мають спеціальні освіти – хлоропласти, містять мембрани, покладені в грани чи ламели. Наявність фотосистеми II дозволяє виділяти кисень в атмосферу під час фотолізу води. Джерелом молекул водню є лише вода. Головним пігментом є хлорофіл, а фікобіліни присутні лише у червоних водоростей.

Основні відмінності та характерні ознаки прокаріотів та еукаріотів представлені в таблиці нижче.

Таблиця: Подібності та відмінності прокаріотів та еукаріотів

Порівняння	Прокаріоти	Еукаріоти
Час появи	Понад 3,5 млрд. років	Близько 1,2 млрд. років
Розміри клітин	До 10 мкм	Від 10 до 100 мкм
Капсула	Є. Виконує захисну функцію. Пов'язана з клітинною стінкою	Відсутня
Плазматична мембрана	Є	Є
Клітинна стінка	Складається з пектину або муреїну	Є, крім тварин
Хромосоми	Замість них кільцева ДНК. Трансляція та транскрипція проходять у цитоплазмі.	Лінійні молекули ДНК. Трансляція проходить у цитоплазмі, а транскрипція у ядрі.
Рибосоми	Дрібні 70S-типу. Розташовані у цитоплазмі.	Великі 80S-типу можуть прикріплюватися до ендоплазматичної мережі, перебувати в пластидах і мітохондріях.
Органоїд з мембранною оболонкою	Немає. Є вирости мембрани – мезосоми.	Є: мітохондрії, комплекс Гольджі, клітинний центр, ЕПС
Цитоплазма	Є	Є
	відсутні	Є
Вакуолі	Газові (аеросоми)	Є
Хлоропласти	Немає. Фотосинтез проходить у бактеріохлорофілах	Є тільки у рослин
Плазміди	Є	відсутні
Ядро	Відсутня	Є
Мікрофіламенти та мікротрубочки.	відсутні	Є
Способи розподілу	Перетяжка, брунькування, кон'югація	Мітоз, мейоз
Взаємодія чи контакти	відсутні	Плазмодесми, десмосоми чи септи
Типи живлення клітин	Фотоавтотрофний, фотогетеротрофний, хемоавтотрофний, хемогетеротрофний	Фототрофний (у рослин) ендоцитоз та фагоцитоз (у решти)

Відмінності прокаріотів та еукаріотів

Подібність та відмінності прокаріотичних та еукаріотичних клітин

Висновок

Порівняння прокаріотичного та еукаріотичного організму досить трудомісткий процес, що вимагає розгляду безлічі нюансів. Вони мають між собою багато спільного в плані будови, протікають процесів та властивостей всього живого. Відмінності ж криються у виконуваних функціях, способах харчування та внутрішньої організації. Той, хто цікавиться цією темою, може скористатися цією інформацією.

Всі живі організми можуть бути розподілені в одну із двох груп (прокаріоти або еукаріоти) залежно від основної структури їх клітин. Прокаріоти - живі організми, що складаються з клітин, які не мають клітинного ядра та мембранних органел. Еукаріоти – живі організми, яких містять ядро, а також мембранні органели.

Клітина є фундаментальною складовою нашого сучасного визначення життя та живих істот. Клітини розглядаються як основні будівельні блоки життя і використовуються у визначенні того, що означає бути «живим».

Давайте поглянемо одне визначення життя: «Живі істоти - це хімічні організації, які з клітин і здатні розмножуватися» (Китон, 1986). Це визначення базується на двох теоріях - клітинної теорії та теорії біогенезу. вперше була запропонована наприкінці 1830-х років німецькими вченими Маттіасом Якобом Шлейденом та Теодором Шванном. Вони стверджували, що всі живі істоти складаються із клітин. Теорія біогенезу, запропонована Рудольфом Вірховим в 1858 році, стверджує, що всі живі клітини виникають із існуючих (живих) клітин і не можуть з'явитися спонтанно з неживої матерії.

Компоненти клітин укладені в мембрану, яка служить бар'єром між зовнішнім світом та внутрішніми складовими клітини. Клітинна мембрана- вибірковий бар'єр, це означає, що він пропускає деякі хімічні речовини, що підтримують рівновагу, необхідну для життєдіяльності клітин.

Клітинна мембрана регулює переміщення хімічних речовинз клітини в клітину такими способами:

дифузія (тенденція молекул речовини до мінімізації концентрації, тобто переміщення молекул з області з більш високою концентрацією до області з нижчою до моменту вирівнювання концентрації);
осмос (рух молекул розчинника через частково проникну мембрану для того, щоб зрівняти концентрацію розчиненої речовини, яка не в змозі рухатися через мембрану);
селективний транспорт (за допомогою мембранних каналів та насосів).

Прокаріоти - організми, які з клітин, які мають клітинного ядра чи будь-яких мембранних органел. Це означає, що генетичний матеріалДНК у прокаріотів не пов'язаний в ядрі. Крім того, ДНК прокаріотів менш структурована, ніж у еукаріотів. У прокаріотах ДНК одноконтурна. ДНК еукаріотів організована в хромосоми. Більшість прокаріотів складаються тільки з однієї клітини (одноклітинні), але є кілька і багатоклітинних. Вчені поділяють прокаріотів на дві групи: і .

Типова клітина прокаріота включає:

плазматичну (клітинну) мембрану;
цитоплазму;
рибосоми;
джгутики та пили;
нуклеоїд;
плазміди;

Еукаріоти

Еукаріоти - живі організми, клітини яких містять ядро та мембранні органели. Генетичний матеріал у еукаріотів знаходиться в ядрі, а ДНК організована в хромосоми. Еукаріотичні організми можуть бути одноклітинними та багатоклітинними. є еукаріотами. Також еукаріоти включають рослини, гриби та найпростіших.

Типова клітина еукаріота включає:

ядерце;

Що таке еукаріот? Відповідь це питання полягає в особливостях будови клітин різних типів. Нюанси їх організації ми розглянемо в нашій статті.

Особливості будови клітин

Клітини живих організмів класифікують за різними ознаками. Один із них - організація спадкового матеріалу, укладеного в молекулах ДНК. Еукаріоти – це організми, у клітинах яких знаходиться оформлене ядро. Це двомембранна органела, що містить генетичний матеріал. У прокаріотів дана структура відсутня. До таких організмів відносяться всі види бактерій та архей.

Будова прокаріотичних клітин

Відсутність ядра не означає, що прокаріотичні організми не мають спадкового матеріалу. Він також закодований у послідовності нуклеотидів. Однак розташовується генетична інформація над оформленому ядрі, а представлена єдиної кільцевої молекулою ДНК. Вона називається плазмідою. Така молекула прикріплюється до внутрішньої поверхні плазматичної мембрани. Клітини цього типу також позбавлені цілого ряду певних органел. Прокаріотичні організми характеризуються примітивністю, дрібними розмірами та низьким рівнем організації.

Що таке еукаріот?

До цієї численної групи організмів належать усі представники рослин, тварин та грибів. Віруси є неклітинними формами життя, у цій класифікації не розглядаються.

Прокаріот представлений плазматичною мембраною, а внутрішній вміст – цитоплазмою. Це внутрішнє напіврідке середовище, яке виконує опорну функцію, поєднує всі структури в єдине ціле. Для клітин прокаріотів також характерна наявність певного ряду органоїдів. Це комплекс Гольджі, ендоплпзматична мережа, пластиди, лізосоми. Деякі вважають, що еукаріоти – це організми в клітинах яких відсутні мітохондрії. Але це зовсім негаразд. Ці органели в клітинах еукаріотів служать місцем утворення молекул АТФ-носія енергії в клітині.

Еукаріоти: приклади організмів

Еукаріотами є три Однак незважаючи на загальні риси, У їхніх клітин є суттєві відмінності. Наприклад, рослинні характеризуються вмістом спеціалізованих органел хлоропластів. Саме в них відбувається складний фотохімічний процесперетворення неорганічних речовин на глюкозу та кисень. Тварини таких структур не мають. Вони здатні засвоювати лише готові поживні речовини. Відрізняються ці структури та будовою поверхневого апарату. У тваринних клітинах над плазматичною мембраною знаходиться глікоколікс. Він є в'язким поверхневим шаром, що складається з білків, ліпідів і вуглеводів. Для рослин характерна Вона розташовується над плазматичною стінкою утворена складними вуглеводами целюлозою і пектином, які надають їй міцність і жорсткість.

Що таке еукаріот, представлений групою грибів? Клітини цих дивовижних організмів поєднують у собі риси будови як рослин, і тварин. До складу їхньої клітинної стінки входять вуглеводи целюлоза та хітин. Однак їх цитоплпзма не містить хлоропластів, тому вони, подібно до клітин тварин, здатні тільки до гетеротрофного способу харчування.

Прогресивні риси будови еукаріотів

Чому всі еукаріоти є організмами, які досягли високого рівня розвитку та поширення планетою? Насамперед, завдяки високого рівняспеціалізації їх органел. Кільцева молекула ДНК, яка міститься в клітинах бактерій, забезпечує найпростіший спосіб їх розмноження - надвоє. Внаслідок цього процесу утворюються точні генетичні копії дочірніх клітин. Розмноження такого типу, безумовно, забезпечує та забезпечує досить швидке відтворення подібних клітин. Однак про появу нових ознак у ході розподілу надвоє і мови не може йти. А це означає, що до умов, що змінюються, пристосуватися ці організми не зможуть. Для клітин еукаріотів характерний статевий процес. У його ході відбувається обмін генетичною інформацією та її рекомбінація. В результаті на світ з'являються особини з новими, часто корисними ознаками, які закріплені в їхньому генотипі і можуть передаватися з покоління в покоління. Це і є прояв спадкової мінливості, що є основою еволюції.

Отже, у статті ми розглянули, що таке еукаріотів. Це означає організм, клітини якого містять ядро. До цієї групи організмів належать усі представники рослинного та тваринного світу, а також грибів. Ядро є постійною клітинною структурою, що забезпечує зберігання та передачу спадкової інформації організмів, закодованої у послідовності нуклеотидів молекул ДНК.

Поява еукаріотів найважливіша подія. Змінило структуру біосфери та відкрило принципово нові можливості для прогресивної еволюції. Еукаріотична клітина є результатом довгої еволюції світу прокаріотів, світу, в якому різноманітні мікроби пристосовувалися один до одного і шукали способи ефективної кооперації.

Малюнок хронології (повторення)

Фотосинтезуючий прокаріотичний комплекс Chlorochromatium aggregatum.

Еукаріоти виникли внаслідок симбіозу кількох видів прокаріотів. Прокаріоти взагалі дуже схильні до симбіозу (див. розділ 3 у книзі «Народження складності»). Ось цікава симбіотична система, відома під назвою Chlorochromatium aggregatum. Живе у глибоких озерах, де є на глибині безкисневі умови. Центральний компонент – рухлива гетеротрофна бета-протеобактерія. Навколо неї стосами розташовуються від 10 до 60 фотосинтезуючих зелених сірчаних бактерій. Усі компоненти з'єднані виростами зовнішньої мембрани центральної бактерії. Сенс співдружності в тому, що рухлива бета-протеобактерія перетягує всю компанію в місця, сприятливі для життя вибагливих бактерій сірчаних, а сірчані бактерії займаються фотосинтезом і забезпечують їжею і себе, і бета-протеобактерію. Можливо, якісь древні мікробні асоціації приблизно такого типу були предками еукаріотів.

Теорія симбіогенезу. Мережківський, Маргуліс. Мітохондрії – нащадки альфа-протеобактерій, пластиди – нащадки ціанобактерій. Важче зрозуміти, хто був предком решти, тобто цитоплазми та ядра. Ядро і цитоплазма еукаріотів поєднує в собі ознаки архей і бактерій, а також має безліч унікальних особливостей.

Про мітохондрії. Можливо, саме придбання мітохондрій (а не ядра) було ключовим моментом у становленні еукаріотів. Більшість генів предків мітохондрій було перенесено до ядра, де вони потрапили під контроль ядерних регуляторних систем. Ці ядерні гени мітохондріального походження кодують не лише білки мітохондрій, а й багато білків, що працюють у цитоплазмі. Це говорить про те, що мітохондріальний симбіонт зіграв більше важливу рольу формуванні еукаріотичної клітини, ніж передбачалося.

Спільне існування однієї клітині двох різних геномів вимагало розвитку ефективної системи їх регуляції. А для того, щоб ефективно керувати роботою великого геному, необхідно ізолювати геном від цитоплазми, в якій протікає обмін речовин та йдуть тисячі хімічних реакцій. Ядерна оболонка таки відокремлює геном від бурхливих хімічних процесівцитоплазми. Придбання симбіонтів (мітохондрій) могло стати важливим стимулом у розвитку ядра та генно-регуляторних систем.

Те саме стосується і статевого розмноження. Без статевого розмноження можна жити доти, доки геном у вас досить невеликий. Організми з великим геномом, але позбавлені статевого розмноження приречені на швидке вимирання, за рідкісними винятками.

Альфапротеобактерії – до цієї групи належали батьки мітохондрій.

Родоспірилум - дивовижний мікроорганізм, який може жити і за рахунок фотосинтезу, в тому числі і в анаеробних умовах, і як гетеротроф аеробний, і навіть як аеробний хемоавтотроф. Він може, наприклад, зростати за рахунок окислення чадного газу, не використовуючи жодних інших джерел енергії. До того ж, він вміє ще й фіксувати атмосферний азот. Тобто це в вищого ступеняУніверсальний організм.

Імунна система приймає мітохондрії за бактерії. Коли при травмі в кров потрапляють зруйновані мітохондрії, з них вивільняються характерні молекули, які зустрічаються тільки у бактерій і мітохондрій (кільцева ДНК бактеріального типу і білки, що несуть на одному зі своїх кінців особливу модифіковану амінокислоту формілметіонін). Це пов'язано з тим, що апарат синтезу білка в мітохондріях залишився таким самим, як у бактерій. Клітини імунної системи – нейтрофіли – реагують на ці мітохондріальні речовини так само, як на бактеріальні, і за допомогою тих же рецепторів. Це найяскравіше підтвердження бактеріальної природи мітохондрій.

Головна функція мітохондрій – кисневе дихання. Швидше за все, стимулом для поєднання анаеробного предка ядра та цитоплазми з «протомітохондрією» була необхідність захиститися від токсичної дії кисню.

Звідки взялися у бактерій, у тому числі альфапротеобактерій, молекулярні системи, необхідні для кисневого дихання? Схоже, в їх основу було покладено молекулярні системи фотосинтезу. Електронно-транспортний ланцюг, що сформувався у бактерій як частина фотосинтетичного апарату, був адаптований для кисневого дихання. У деяких бактерій досі ділянки електронно-транспортних ланцюгів використовуються одночасно і у фотосинтезі, і диханні. Найімовірніше предками мітохондрій були аеробні гетеротрофні альфа-протеобактерії, які, своєю чергою, походять від фотосинтезирующих альфа-протеобактерій, як-от родоспириллум.

Число загальних та унікальних білкових доменів у архей, бактерій та еукаріотів. Білковий домен – це частина білкової молекули, що має певну функцію та характерну структуру, тобто послідовність амінокислот. Кожен білок зазвичай містить один або кілька таких структурно-функціональних блоків, або доменів.

4,5 тисячі білкових доменів, які є у еукаріотів, можна розділити на 4 групи: 1) наявні тільки у еукаріотів, 2) загальні для всіх трьох надцарств, 3) загальні для еукаріотів та бактерій, але відсутні у архей; 4) загальні для еукаріотів та архей, але відсутні у бактерій. Ми розглянемо дві останні групи (вони на малюнку виділені кольором), оскільки для цих білків можна з певною впевненістю говорити про їхнє походження: відповідно бактеріальне або архейне.

Ключовий момент у тому, що еукаріотичні домени, ймовірно успадковані від бактерій та від архей, мають суттєво різні функції. Домени, успадковані від архей (їх функціональний спектр показаний на лівому графіку), відіграють ключову роль життя еукаріотичної клітини. Серед них переважають домени, пов'язані зі зберіганням, відтворенням, організацією та зчитуванням генетичної інформації. Більшість "архейних" доменів відноситься до тих функціональних груп, в межах яких горизонтальний обмін генами у прокаріотів відбувається найрідше. Очевидно, еукаріоти отримали цей комплекс шляхом прямого (вертикального) наслідування від архей.

Серед доменів бактеріального походження також є білки, пов'язані з інформаційними процесами, Але їх мало. Більшість із них працює тільки в мітохондріях або пластидах. Еукаріотичні рибосоми цитоплазми мають архейне походження, рибосоми мітохондрій та пластид мають бактеріальне походження.

Серед бактеріальних доменів еукаріотів значно вища частка сигнально-регуляторних білків. Від бактерій еукаріоти успадкували багато білків, які відповідають за механізми реагування клітини на фактори зовнішнього середовища. А також – багато білків, пов'язаних з обміном речовин (докладніше див. розділ 3 «Народження складності»).

Еукаріоти мають:

· Архейну «серцевину» (механізми роботи з генетичною інформацією та синтезу білка)

· Бактеріальну «периферію» (обмін речовин та сигнально-регуляторні системи)

· Найпростіший сценарій: АРХЕЯ проковтнула БАКТЕРІЙ (предків мітохондрій і пластид) і всі свої бактеріальні ознаки набула від них.

· Цей сценарій занадто простий, тому що у еукаріотів багато бактеріальних білків, які не могли бути запозичені у предків мітохондрій або пластид.

У еукаріотів багато «бактеріальних» доменів, не характерних ні для ціанобактерій (предків пластид), ні для альфапротеобактерій (предків мітохондрій). Вони були отримані від якихось інших бактерій.

Птахи та динозаври. Реконструювати прото-еукаріотів важко. Зрозуміло, що та група стародавніх прокаріотів, яка дала початок ядру та цитоплазмі, мала ряд унікальних особливостей, яких немає у прокаріотів, які дожили до наших днів. І коли ми намагаємося реконструювати вигляд цього предка, ми стикаємося з тим, що простір для гіпотез виявляється занадто великим.

Аналогія. Відомо, що птахи походять від динозаврів, причому не від якихось невідомих динозаврів, а від цілком певної групи – манірапторих динозаврів, які відносяться до тероподів, а тероподи у свою чергу – це одна з груп динозаврів ящеротазових. Знайдено багато перехідних форм між нелітаючими динозаврами та птахами.

Але що б ми могли сказати про предків птахів, якби викопного літопису не було? У кращому разі ми з'ясували б, що найближчою рідною птахів є крокодили. Але чи змогли б ми відтворити вигляд прямих предків птахів, тобто динозаврів? Навряд. Але саме в такому становищі ми і знаходимося, коли намагаємось відновити вигляд предка ядра та цитоплазми. Зрозуміло, що це була група деяких прокаріотичних динозаврів, група вимерла і залишила, на відміну справжніх динозаврів, виразних слідів у геологічної історії. Сучасні археї по відношенню до еукаріотів – це як сучасні крокодили по відношенню до птахів. Спробуйте відновити будову динозаврів, знаючи лише птахів та крокодилів.

Аргумент на користь того, що в докембрії жило багато всяких бактерій, не схожих на нинішні. Протерозойські строматоліти були набагато складнішими і різноманітнішими за сучасні. Строматоліти – продукт життєдіяльності мікробних угруповань. Чи не означає це, що й протерозойські мікроби були різноманітнішими за сучасні, і що багато груп протерозойських мікробів просто не дожили до наших днів?

Предкове співтовариство еукаріотів та походження еукаріотичної клітини (можливий сценарій)

Гіпотетичне «предкове співтовариство» - типовий бактеріальний мат, лише у його верхньому жили предки ціанобактерій, які ще не перейшли до оксигенного фотосинтезу. Вони займалися аноксигенним фотосинтезом. Донором електронів служила не вода, а сірководень. Як побічний продукт виділялися сірка та сульфати.

У другому шарі мешкали пурпурові фотосинтезуючі бактерії, у тому числі - альфапротеобактерії, предки мітохондрій. Пурпурні бактерії використовують довгохвильове світло (червоне та інфрачервоне). Ці хвилі мають кращу проникаючу здатність. Пурпурні бактерії і зараз живуть під шаром ціанобактерій. Пурпурні альфапротеобактерії теж використовують як донора електрона сірководень.

У третьому шарі були бактерії-бродильники, що переробляють органіку; деякі з них як відходи виділяли водень. Це створювало основу для сульфатредукуючих бактерій. Там могли бути й метаногенні археї. Серед архей, що жили тут, були і предки ядра і цитоплазми.

Початок кризових подій поклав перехід ціанобактерій до кисневого фотосинтезу. Як донора електрона ціанобактерії почали використовувати замість сірководню звичайну воду. Це відкривало великі можливості, але мало і негативні наслідки. Замість сірки і сульфатів при фотосинтезі став виділятися кисень – речовина вкрай токсична всім давніх мешканців землі.

Першими з цією отрутою зіткнулися його виробники - ціанобактерії. Вони ж, мабуть, першими почали виробляти засоби захисту від нього. Електронно-транспортні ланцюги, що служили для фотосинтезу, були модифіковані та почали служити для аеробного дихання. Початкова мета, певне, полягала над отриманні енергії, лише у нейтралізації кисню.

Незабаром і мешканцям другого шару спільноти – пурпурним бактеріям – довелося виробляти аналогічні системи захисту. Так само, як і ціанобактерії, вони сформували системи аеробного дихання на основі фотосинтетичних систем. Саме у пурпурових альфапротеобактерій розвинулася найбільш досконала дихальна ланцюг, яка нині функціонує в мітохондріях еукаріотів.

У третьому шарі спільноти поява вільного кисню мала викликати кризу. Метаногени та багато сульфатредуктори утилізують молекулярний водень за допомогою ферментів-гідрогеназ. Такі мікроби не можуть жити в аеробних умовах, тому що кисень пригнічує гідрогенази. Багато бактерій, що виділяють водень, у свою чергу, не ростуть у середовищі, де немає мікроорганізмів, що його утилізують. З бродильників у складі спільноти, мабуть, залишилися форми, що виділяють як кінцевих продуктівнизькоорганічні сполуки (піруват, лактат, ацетат тощо). Ці бродильники виробили свої засоби захисту від кисню, менш ефективні. До тих, хто вижив, належали і археї - предки ядра і цитоплазми.

Можливо, у цей кризовий момент і відбулася ключова подія – ослаблення генетичної ізоляції у предків еукаріотів та початок активного запозичення чужих генів. Прото-еукаріоти інкорпорували гени різних бродильників до тих пір, поки не стали мікроаерофільними бродильниками, що зброджують вуглеводи до пірувату і молочної кислоти.

Мешканці третього шару – предки еукаріотів – тепер безпосередньо контактували з новими мешканцями другого шару – аеробними альфапротеобактеріями, які навчилися використовувати кисень для отримання енергії. Метаболізм прото-еукаріотів та альфапротеобактерій став взаємододатковим, що створювало передумови для симбіозу. Та й саме розташування альфапротеобактерій у співтоваристві (між верхнім, що виділяє кисень, і нижнім шаром) зумовлювало їх роль як «захисників» предків еукаріотів від надлишків кисню.

Ймовірно, прото-еукаріоти заковтували і набували як ендосимбіонти багатьох різних бактерій. Експериментування такого роду і зараз триває у одноклітинних еукаріотів, що мають величезну різноманітність внутрішньоклітинних симбіонтів. З цих експериментів союз із аеробними альфапротеобактеріями виявився найбільш вдалим.