Методические рекомендации для практических занятий Тема: «Гистология спинного мозга, ганглия, нерва.» - Методические рекомендации. Характеристика нервной системы животных Гистологическое строение спинного мозга

Государственное бюджетное образовательное учреждение

«Ставропольский государственный медицинский университет»

Министерства здравоохранения Российской Федерации

Утверждаю

Заведующий кафедрой

« »____________ 2013г.

МЕТОДИЧЕСКАЯ РАЗРАБОТКА

к практическому занятию

для студентов

1 курса специальности ПЕДИАТРИЯ

Тема № 9 ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ. НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Занятие № 11 «НЕРВНАЯ СИСТЕМА»

Обсуждена на заседании кафедры

« » _______________2013г.

Протокол №___

г. Ставрополь, 2013

Тема №9 Частная гистология. Нервная система.

Занятие №11 Нервная система

Учебные вопросы занятия:

1. Морфо-функциональная характеристика органов нервной системы.

2. Развитие органов нервной системы в эмбриогенезе: нервная пластинка, нервная трубка,
ганглиозная пластинка. Дифференцировка элементов нервной трубки на вентрикулярную(камбиальную),промежуточную(плащевую),маргинальные зоны. Нервный гребень и плакоды.

3. Периферическая нервная система. Строение периферического нерва. Гистологическое строение спинномозгового ганглия, форма нервных клеток, их
расположение в органе, функциональное значение и место в рефлекторных дугах. Характеристика нейронов и нейроглии. Автономная нервная система. Общая характеристика строения центральных и периферических отделов парасимпатической и симпатической нервной системы.

4. Центральная нервная система. Строение серого и белого вещества. Гистологическое строение спинного мозга. Состав и расположение серого и белого
вещества. Нейронный состав, глиоциты. Ядерные нервные центры. Современные представления о пластинах Рекседа.

5. Гистологическое строение белого вещества спинного мозга. Понятие о проводящих путях.

6. Кора больших полушарий головного мозга. Общая морфо-функциональная характеристика коры. Цитоархитектоника. Нейронньй состав, характеристика пирамидных нейронов. Межнейрональные связи. Миелоархитектоника, глиоциты. Модуль.

7. Мозжечок. Строение и функциональное значение. Нейронный состав. Грушевидные, корзинчатые, звездчатые нейроциты и клетки-зерна.
Межнейрональные связи (сочетательные системы мозжечка). Глиоциты мозжечка.
Афферентные и эфферентные волокна.

Место проведения занятия – база кафедры гистологии (морфокорпус) аудитории № 000, № 000, № 000, № 000 и комната самоподготовки.

Материально-лабораторное обеспечение: гистологическая лаборатория с наличием реактивов и оборудования, слайды, таблицы, муляжи, препараты по органам нервной системы, микроскопы, плазменные панели, ноутбук, презентация занятия.

Учебные и воспитательные цели

а) общая цель – Вам необходимо овладеть знаниями учебной программы данного занятия и овладев особенностями морфофункционального состояния органов нервной системы, разобраться в строении и особенностях центральной и переферической нервной системы, в строении и функциях коры больших полушарий, мозжечка, спинного мозга, спинального ганглия. Определить связь между строением и выполняемой функцией. Научиться выявлять нарушения в нормальном строении и функции органов нервной системы. Применять учебный материал в своей будущей профессии врача.

б) частные цели

В результате изучения учебных вопросов занятия ВЫ должны

Медицинскую международную латинскую терминологию в объеме данной темы;

Источники и ход развития нервной системы для понимания наиболее часто встречающихся аномалий и пороков развития органов нервной системы.

Общий план и общие закономерности строения органов центральной и переферической нервной системы.

Морфофункциональное строение спинного мозга: особенности строения коры больших полушарий, мозжечка, спинального ганглия;

Основные морфофункциональные особенности строения сочетательных систем мозжечка, иметь понятие о модуле и нейронах его образующих.

Общий план и классификация ядер спинного мозга, основные морфофункциональные особенности строения нейронов спинного мозга, морфологические признаки их различия.

Идентифицировать клетки, ткани, органы препаратов: мозжечок, спинальный ганглий, кора больших полушарий, спинной мозг на микроскопическом уровне;

Оценивать морфоологическое состояние различных клеточных, тканевых и органных структур;

Узнавать структуры и органы нервной системы при микроскопии «немых» гистологических препаратов: мозжечок, спинальный ганглий, кора больших полушарий, спинной мозг;

Анализировать информацию, полученную с помощью методов светооптической микроскопии.

Навыками микрокопирования гистологических препаратов;

Анализом гистологических структур в препаратах;

Гистофизиологической оценкой состояния различных клеточных, тканевых и органных структур;

Навыками работы с научной литературой и уметь использовать их.

ОБЛАДАТЬ НАБОРОМ КОМПЕТЕНЦИЙ:

Готовностью и способностью обладать достаточным объемом знаний морфо-функционального состояния органов при изучении смежных дисциплин;

Готовностью и способностью использовать данные анатомии(анатомия строения органов, их расположение, функции), состояния органов нервной системы при первичном осмотре больных.

Готовностью и способностью обладать объемом знаний и пониманием нормального гистофизиологического состояния различных клеточных, тканевых органных структур, чтобы ориентироваться в нормальных и возможно патологических состояниях изучаемых органов и уметь использовать эту информацию в клинической практике;

Готовностью и способностью иметь достаточный объем знаний морфо-функционального состояния тканей и органов изучаемых на данном занятии для выяснения причин возникновения патологических состояний органов, чтобы использовать полученные на кафедре знания при установлении диагноза заболевания;

Готовностью и способностью к критическому мышлению полученной информации, ее анализу и синтезу.

1..Гистология под ред. Ю.И. Афанасьева и, 5-издание,2001.

2. Атлас микроскопического и субмикроскопического строения клеток,

тканей и органов под ред. Ю.И. Афанасьева, М. 1970.

3. Атлас по гистологии и эмбриологии, 1979.

4. «Частная гистология человека», 2-е изд. . СПб: СОТИС, 1997.

5. “Тесты по гистологии, цитологии и эмбриологии”. Под ред. . Ставрополь: изд-во СГМА, 2004.

6. Лекции.

ВАШИ ДЕЙСТВИЯ ПО ПОДГОТОВКЕ К ЗАНЯТИЮ И ОТРАБОТКЕ ПРОГРАММЫ ЗАНЯТИЯ:

1. При подготовке к данному занятию

Проработайте данный учебный материал «Органы нервной системы» ранее изучаемый в школе (школьный учебник анатомии человека). Это очень важно, т. к. он является базисным и на этом материале строится вся программа данного занятия. Обратите внимание на анатомическое строение органов нервной системы.

а) источниками развитие органов нервной системы в эмбриогенезе являются: нервная пластинка, нервная трубка,
ганглиозная пластинка, затем происходит дифференцировка элементов нервной трубки на вентрикулярную(камбиальную),промежуточную(плащевую),маргинальные зоны. Из внутреннего слоя, эпендимного, образуются эпиндимоглиоциты, выстилающие полости мозга. Из среднего, плащевого, образуется серое вещество (тела нейронов и два вида макроглии - астроциты и олигодендроциты); из наружного слоя - белое вещество (нервные волокна, образующие проводящие пути).

б) спинальные ганглии лежат по ходу задних корешков спинного мозга, либо черепно-мозговых нервов. они окружены соединительнотканной капсулой, от которой внутрь узла проникают прослойки соединительной ткани с сосудами. Соединительная ткань образует строму узла.

Псевдоуниполярные нейроны узла располагаются, в основном, группами по его периферии, вокруг тел нейронов расположены клетки нейроглии и клетки соединительной ткани, образуя капсулу.

в) спинной мозг имеет серое и белое вещество, серое вещество на поперечном сечении имеет вид бабочки или (буквы «Н» и образует рога: передние (вентральные), задние (дорсальные) и боковые латеральные) и представлено телами мультиполярных нейров, которые образуют ядерные нервные центры. Всего выделяют 10 пластин Рекседа.

г)мозжечок является центральным органом равновесия и координации движений. На его поверхности много извилин и бороздок, увеличивающих ее площадь и на разрезе мозжечка создающих картину « древа жизни». Серое в-во располагается на поверхности и образует кору. Белое в-во в центре органа. Кора мозжечка образованна тремя основными слоями: молекулярным, ганглионарным, зернистым, эти слои представлены грушевидными, корзинчатыми, звездчатыми нейроцитами и клетками-зернами.

д) в коре больших полушарий головного мозга серое вещество располагается по периферии органа, белое занимает его центральную часть. серое вещество коры больших полушарий головного мозга представлено следующими слоями-1) Молекулярный слой

2)Наружный зернистом слой

3)Слой малых пирамид

4)Внутренний наружном слой

5)Ганглионарный слой

6)Слой полиморфных клеток

модуль-структурно-функциональная единица неокортекса

е) различают цитоархитектонику (особенности расположения и строения нервных клеток) и миелоархитектонику (расположение волокон) коры больших полушарий

При необходимости воспользуйтесь аннотацией (приложение 1).

Решите тесты 1-15

1.Передние корешки спинного мозга образованы:

1) Дендритами чувствительных нейронов

2)Дендритами мотонейронов

4)Аксонами мотонейронов

5)Аксонами ассоциативных нейронов симпатической рефлекторной дуги

2.Белое вещество спинного мозга располагается:

1)По периферии

2)В центре

3.Главными компонентами белого вещества спинного мозга являются :

1)Миелиновые нервные волокна

3)Тела нервных клеток

4.Клетки Беца коры больших полушарий располагаются в:

1)Молекулярном слое

2)Наружном зернистом слое

3)Слое малых пирамид

4)Внутреннем наружном слое

5)Ганглионарном слое

6)Слое полиморфных клеток

5.Клетки Беца коры больших полушарий образуют :

1)Ассоциативные нервные волокна

2)Комиссуральные нервные волокна

3)Проекционные нервные волокна

6.Гранулярный тип коры больших полушарий характерен для :

1)Моторных центров коры

2)Чувствительных центров коры

7.Задние корешки спинного мозга образованы:

1)Дендритами чувствительных нейронов

2)Дендритами мотонейронов

3)Аксонами чувствительных нейронов

4)Аксонами мотонейронов

5)Дендритами ассоциативных нейронов

8.Мотонейроны спинного мозга располагаются в:

1)Задних рогах

2)Боковых рогах

3)Передних рогах

4)Спинальных ганглиях

9.Серое вещество мозжечка располагается :

1)По периферии органа

2)В центре

10.Клетки Беца коры больших полушарий являются :

1)Чувствительными нейронами

2)Ассоциативными нейронами

3)Эфферентными нейронами

4)Секреторными нейронами

11.Комиссуральные волокна коры больших полушарий связывают:

1)Отдельные участки коры одного полушария

2)Кору различных полушарий

3)Связывают кору с ядрами низших отделов ЦНС

12.Тормозная система модуля неокортекса представлена :

1)Клетками с аксональной кисточкой

2)Корзинчатыми нейронами

3)Шипиковыми звездчатыми нейронами фокального типа

4)Шипиковыми звездчатыми нейронами диффузного типа

5)Аксоаксональными нейронами

13.Клубочки мозжечка образуются:

1)Лиановидными нервными волокнами

2)Моховидными нервными волокна

3)Аксонами клеток Пуркинье

4)Дендритами клеток Пуркинье

5)Аксонами корзинчатых клеток

14.Главными компонентами серого вещества спинного мозга являются :

1)Миелиновые нервные волокна

2)Безмиелиновые нервные волокна

3)Тела нервных клеток

15.В каком органе нервной системы у новорожденных, нейроны являются более дифференцированными

1)В головном мозге

2)В спинном мозге

Решите ситуационные задачи 1-6.

1. Заболевание полиомиелитом сопровождается поражением спинного мозга и
нарушениями функции двигательного аппарата. Деструкцией каких нейронов можно
объяснить это явление? Какое звено рефлекторной дуги при этом нарушается?

2. У больного вследствие травмы повреждены передние корешки шейного отдела
спинного мозга. Функция каких органов будет нарушена? Какие изменения в них
наступят?

3. В результате травмы нарушен передний корешок грудного отдела спинного мозга.
Определить, отростки каких нейронов повреждены.

4. У больного в результате травмы повреждены задние корешки спинного мозга. Какие
клетки и какие отростки при этом повреждаются?

6. Алкогольная интоксикация, как правило, сопровождается нарушением координации
движений в результате повреждения структурных элементов мозжечка. Функции каких
элементов мозжечка нарушаются в первую очередь?

Заготовьте в альбоме следующие рисунки: Они Вам пригодятся при работе на занятии.

Данное занятие занимает особое место в работе по изучению гистологии органов нервной системы и является не только теоретической основой для понимания их строения и значения в организме, но и в практической деятельности врача при установлении диагноза.

При возможности накануне занятия ознакомтесь с рабочим местом своей исследовательской и учебной работы. Вспомните правила и меры безопасности при работе с микроскопом и препаратами (изложены в конце методической разработки). Заблаговременно приготовьте униформу.

2. По выполнению программы учебного занятия:

Проверьте рабочее место на предмет наличия всего необходимого для Вашей работы. При необходимости обратитесь к преподавателю. При работе с 1-м препаратом занятия обратите внимание на его окраску и объяснения преподавателя.

ПРЕПАРАТ: СПИНАЛЬНЫЙ ГАНГЛИЙ.

Фиксатор: жидкость Ценкера.

Краситель: гематоксилин-эозин.

МАЛОЕ УВЕЛИЧЕНИЕ: найти задний корешок спинного мозга, по ходу которого располагается ганглий и передний корешок, прилежащий к ганглию. Рассмотреть общее микроскопическое строение ганглия: его соединительнотканную капсулу, прослойки соединительной ткани внутри органа, тела округлых нервных клеток, расположенных преимущественно по периферии узла и окружающие их клетки глии, соединительной ткани, пучки нервных волокон, проходящих в центральной части ганглия.

БОЛЬШОЕ УВЕЛИЧЕНИЕ: зарисовать участок ганглия, показав на рисунке:

1. Соединительнотканную капсулу.

2. Псевдоуниполярные нейроны.

3. Мантийные глиоциты, прилежащие к телам нейронов.

4. Клетки соединительной ткани, имеющих вытянутую форму ядер в отличие от мантийных глиоцитов, ядра которых имеют округлую форму.

5. Мякотные нервные волокна, располагающиеся в центре узла.

ПРЕПАРАТ: СПИННОЙ МОЗГ СОБАКИ.

Фиксатор: 10% формалин.

Краситель: импрегнация азотнокислым серебром.

МАЛОЕ УВЕЛИЧЕНИЕ: рассмотреть строение органа, определив серое и белое вещество. В сером веществе (центральная часть препарата) найти центральный канал, серую спайку, передние, задние рога, промежуточную зону и скопления в них нейронов (ассоциативные пучковые и двигательные ядра). Обратить внимание на крупные нейроны передних рогов – двигательные ядра соматической рефлекторной дуги. В белом веществе (периферическая часть органа) увидеть передние, боковые и задние канатики, белую спайку и глиальные септы.

БОЛЬШОЕ УВЕЛИЧЕНИЕ: зарисовать половину спинного мозга, показав на рисунке следующее:

1.Серое вещество. 2. Белое вещество. 3. Передние рога, в них - моторные ядра соматической рефлекторной дуги (латеральное и медиальное. 4. Боковые рога, в них – латеральное и медиальное ядра. 5. Задние рога, в них – ядро Кларка и собственное ядро заднего рога. 6.Глиальные септы белого вещества. 7. Проводящие пути.

ПРЕПАРАТ: МОЗЖЕЧОК СОБАКИ.

Фиксатор: 10% формалин.

МАЛОЕ УВЕЛИЧЕНИЕ: рассмотреть извилины мозжечка, обратить внимание на периферически расположенное в них серое вещество (кору мозжечка) и более глубоко – белое вещество. В коре органа отличить слои: наружный молекулярный, средний ганглионарный (слой грушевидных клеток или клеток Пуркинье) и самый глубокий – зернистый слой. Обратить внимание на соединительнотканную оболочку (мягкую мозговую), покрывающую орган снаружи с проходящими в ней сосудами.

БОЛЬШОЕ УВЕЛИЧЕНИЕ: зарисовать участок коры мозжечка с прилегающим к нему слоем белого вещества, обозначив следующее:

Молекулярный слой, в нем – звездчатые и корзинчатые нейроны. Дендриты грушевидных клеток в молекулярном слое Ганглионарный слой с телами клеток Пуркинье. «Корзинку» вокруг тел грушевидных клеток. Зернистый слой с зерновыми клетками. Белое вещество.

ДЕМОНСТРАЦИОННЫЙ ПРЕПАРАТ: КОРА БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ.

Фиксатор: 10% формалин.

Краситель: импрегнация солями серебра.

МАЛОЕ УВЕЛИЧЕНИЕ: рассмотреть серое и белое вещество. Убедиться в том, что нервные клетки серого вещества располагаются слоями (экранные нервные центры). Определить слои: молекулярный, наружный зернистый, слой малых пирамид, внутренний зернистый, слой больших пирамид (ганглионарный или слой клеток Беца), слой полиморфных клеток. Сверху найти мягкую мозговую оболочку с сосудами.

БОЛЬШОЕ УВЕЛИЧЕНИЕ: ознакомиться с формой и строением нервных клеток в разных слоях коры. Обратить внимание на строение клеток Беца (больших пирамид) и многочисленных их отростков.

По выполнению программы занятия представьте преподавателю отчет о выполненной работе . Выясните то, что у Вас вызвало затруднения.

3. При проведении заключительной части учебного занятия

Решите тестовые задания №№ 15-19 (приложение 2) и решите ситуационные задачи № 1-3. (приложение 3).

Прокомментируйте результаты своей работы по решению контрольных заданий.

Выслушайте преподавателя по оценке работы учебной группы и Вас лично! Обратите внимание на объяснение преподавателем Вашей предстоящей работы на следующем занятии. Попрощайтесь с преподавателем.

Приложение

Нервная система.

НС развивается из нервой трубки и ганглиозной пластинки. Из краниальной части нервной трубки развивается мозг и органы чувств. Из туловищного отдела - спинной мозг, из ганглиозной пластинки – спиномозговые и вегетативные узлы и хроматофинная ткань организма.

Сначала нервная трубка состоит из одного слоя клеток. Далее идет размножение клеток в боковых отделах нервной трубки, в результате чего, в этих участках можно различить три зоны: эпендимную, плащевой слой и краевую вуаль. Из внутреннего слоя, эпендимного, образуются эпиндимоглиоциты, выстилающие полости мозга. Из среднего, плащевого, образуется серое вещество (тела нейронов и два вида макроглии - астроциты и олигодендроциты); из наружного слоя - белое вещество (нервные волокна, образующие проводящие пути).

Спинномозговой (чувствительный) узел.

Лежат по ходу задних корешков спинного мозга, либо черепно-мозговых нервов.

Спинальный ганглий окружен соединительнотканной капсулой, от которой внутрь узла проникают прослойки соединительной ткани с сосудами. Соединительная ткань образует строму узла.

Нейроны узла располагаются, в основном, группами по его периферии. По строению они являются пседоуниполярными, по функции - чувствительными. Аксон и дендрит, располагающиеся близко друг к другу, в начале обвиваются вокруг тела клетки, образуя клубок. Затем дендриты идут на периферию в составе смешанного нерва, где образуют рецепторы, а аксоны, в совокупности формируя задние корешки, несут импульсы в серое вещество спинного мозга или в продолговатый мозг. Тело каждого нейрона окружено двумя видами клеток. Непосредственно к нейроцитам прилежат клетки глии – мантийные глиоциты, выполняющие трофическую функцию. Кнаружи от них располагаются клетки соединительной ткани. Их можно различить по форме ядер. Клетки глии имеют округлую форму ядер, клетки соединительной ткани – овальную.

Строение периферического нерва.

Нервы состоят из миелиновых и безмиелиновых волокон и соединительно-тканных оболочек. Каждое нервное волокно окружено тонкой прослойкой РВСТ-эндоневрием. Пучки нервных волокон покрыты более толстыми прослойками РВСТ-периневрием. Наружная оболочка нерва – эпиневрий - представляет собой плотную волокнистую соединительную ткань, в которой находятся фибробласты, макрофаги, адипоциты. Соединительнотканные оболочки (эндо-, пери-, эпиневрий) содержат кровеносные и лимфатические сосуды и нервные окончания.

Спинной мозг.

Состоит из двух симметричных половин, отделенных друг от друга: спереди срединой щелью, сзади - соединительнотканной перегородкой. Вещество СМ неоднородно: внутренняя его часть темнее - это серое вещество, на периферии светлое – белое вещество (нервные волокна, образующие проводящие пути). Серое вещество на поперечном сечении имеет вид бабочки или (буквы «Н» и образует рога: передние (вентральные), задние (дорсальные) и боковые латеральные).

Передние рога более толстые и короткие, чем задние. Латеральные рога появляются на уровне грудного отдела позвоночного столба.

В процессе развития СМ нейроны серого в-ва группируются в 10 слоях или пластинах (пластины Рекседа).

Так, I-V пластины соответствуют задним рогам,

VI-VII –в промежуточной зоне (латеральные рога),

VIII-IХ-передним рогам,

Х-около центрального канала.

На поперечных срезах СМ видны скопления нейронов в виде ядер, на сагиттальных срезах видно пластинчатое строение, где нейроны группируются в виде колонок. Каждая колонка нейронов соответствует определенной области на периферии тела. Серое в-во спинного мозга состоит из тел нейронов, безмиелиновых, тонких миелиновых волокон и нейроглии. Нейроны СМ по строению являются мультиполярными. Белое вещество - совокупность миелиновых волокон, образующих проводящие пути.

Нейроны серого в-ва, сходные по строению, размерам и функции образуют скопления, называемые ядрами или ядерными нервными центрами.

Среди нейронов СМ выделяют следующие:

1. Корешковые, нейриты которых покидают СМ в составе передних корешков;

2. Внутренние, отростки которых заканчиваются синапсами в пределах серого в-ва;

3. Пучковые, аксоны которых через белое в-во осуществляют связи между сегментами СМ или отделами головного мозга, образуя проводящие пути.

ЗАДНИЕ РОГА. Здесь различают губчатый слой, желатинозное в-во, собственное ядро заднего рога и грудное ядро. Губчатый слой состоит из широкопетлистого глиального остова и мелких вставочных нейронов.

В желатинозном в-ве преобладают глиальные клетки. Нейронов мало.

Грудное ядро (или ядро Кларка) состоит из крупных вставочных нейронов, аксоны которых выходят в боковой канатик белого в-ва этой же половины СМ и идет в составе спинно - мозжечкового пути к мозжечку. Они получают информацию от рецепторов мышц, сухожилий и суставов.

Собственное ядро заднего рога состоит из вставочных нейронов, аксоны которых переходят через переднюю белую спайку на противоположную сторону СМ в боковой канатик белого в-ва и входят в состав спинно-мозжечкового и спинно-таламического путей, направляясь в мозжечок и зрительный бугор. Это ядро располагается в середине заднего рога. Все нейроны заднего рога осуществляют связь между чувствительными нейронами спинальных ганглиев и двигательными клетками передних рогов, замыкая местные рефлекторные дуги.

В БОКОВЫХ РОГАХ различают медиальное промежуточное ядро, нейриты клеток которого входят в состав спиномозжечкового пути этой же половины, и латеральное промежуточное ядро, образованное группой ассоциативных клеток симпатической рефлекторной дуги.

В ПЕРЕДНИХ РОГАХ расположены самые крупные нейроны СМ, образующие двигательные соматические центры. Наиболее выражены медиальная и латеральная группы моторных клеток. Медиальное ядро иннервирует мышцы туловища и развито на всем протяжении СМ. Латеральное ядро находится в шейном и поясничном отделах СМ, иннервируя, соответственно, мышцы верхних и нижних конечностей.

ГЛИОЦИТЫ СМ. Спинномозговой канал выстлан эпендимоцитами. В сером веществе располагаются протоплазматические астроциты, выполняющие трофическую функцию. Отростки волокнистых астроцитов принимают участие в образовании гемато-энцефалического барьера. Олигодендроциты входят в состав и белого, и серого в-ва СМ, образуя оболочки нервных волокон. Микроглия (макрофаги) распределяются также и в сером, и в белом в-ве СМ.

Кора больших полушарий.

Серое вещество располагается по периферии органа, белое занимает его центральную часть. Различают цитоархитектонику (особенности расположения и строения нервных клеток) и миелоархитектонику (расположение волокон) коры больших полушарий.

Цитоархитектоника. Мультиполярные нейроны коры разнообразны по форме: пирамидные, звездчатые, веретенообразные , паукообразные, горизонтальные. Они располагаются нерезко отграниченными слоями, характеризующимися преобладанием какого-либо одного вида клеток.

Различают следующие слои:

1. Молекулярный,

2. Наружный зернистый,

3. Слой малых пирамид,

4. Внутренний зернистый,

5. Ганглионарный (или слой больших пирамид, или слой клеток Беца),

6. Слой полиморфных клеток.

I. Молекулярный слой состоит из небольшого количества мелких ассоциативных нейронов веретеновидной формы. Их отростки вместе с отростками клеток нижележащих слоев образуют тангенциальное нервное сплетение молекулярного слоя.

II. Наружный зернистый представлен мелкими клетками округлой, угловатой, звездчатой или пирамидальной формы. Отростки этих клеток входят в состав тангенциального нервного сплетения молекулярного слоя.

III. Пирамидный или слой малых пирамид образован пирамидными клетками, имеющими размеры мкм. От вершины отходит главный дендрит, поднимающийся в молекулярный слой (в его тангенциальное сплетение). От боковых поверхностей отходят боковые дендриты, образующие синапсы в пределах того же слоя.

Аксон отходит от основания клетки, формируяассоциативные или комиссуральные нервные волокна.

IV. Внутренний зернистый слой образован мелкими звездчатыми нейронами. В этом слое располагается большое количество горизонтальных волокон.

V. Ганглионарный слой содержит гигантские пирамиды (клетки Беца) по стро ению схожие с малыми пирамидами, но их размеры гораздо крупнее –80мкм, высота 120 мкм. Аксоны этих клеток образуют проекционные нервные волокна, входящие в состав кортико - спинальных и кортико - нуклеарных путей, заканчиваясь синапсами на клетках моторных ядер.

VI. Слой полиморфных клеток состоит из нейронов различной, преимуществе нно веретеновидной, формы. Дендриты этих клеток входят всостав тангенциального сплетения молекулярного слоя, а аксоны входят в состав эфферентных путей головного мозга.

Понятия гранулярного и агранулярного типа коры:

Гранулярный тип коры располагается в чувствительных корковых центрах (обоняния, слуха, зрения), где слабо развиты слои, содержащие пирамидные клетки, тогда как зернистые слои (2 и 4) достигают максимального развития. Агранулярный тип коры развит в моторных центрах – в передней центральной извилине, где сильно развиты 3, 4 и 6 слои и плохо выражены 2 и 4.

Структурно - функциональной единицей неокортекса является модуль или вертикальная колонка диаметром 300 мкм. Модуль одной половины коры продуцируется на3 модуля той же половины и 2 противоположной. Он состоит из волокон и нервных клеток. В него входит кортико-кортикальное волокно, достигающее I молекулярного слоя и два специфических таламо - кортикальных волокна, заканчивающихся в IV (внутренний зернистый)

Среди нейронов модуля выделяют возбуждающие и тормозные. К возбуждающим нейронам относят шипиковые звездчатые нейроны фокального и диффузного типа; к тормозной системе относят следующие клетки:

Клетки с аксональной кисточкой,

Корзинчатые,

Аксоаксональные,

Клетки с двойным букетом дендритов.

Причем, последние тормозят все тормозные нейроны, в результате чего возникает вторичная волна возбуждения (строение модуля описал Сентаготаи).

Миелоархитектоника коры представлена следующими волокнами:

I. 1. Ассоциативные - связывают участки одного полушария,

II. 2. Комиссуральные – связывают кору одного полушария с противоположным,

III. 3. Проекционные – связывают кору с ядрами низших отделов

К миелоархитектонике относятся также тангенциальное нервное сплетение молекулярного слоя и сплетение внутреннего зернистого слоя.

Мозжечок.

Является центральным органом равновесия и координации движений. На его поверхности много извилин и бороздок, увеличивающих ее площадь и на разрезе мозжечка создающих картину « древа жизни». Серое в-во располагается на поверхности и образует кору. Белое в-во в центре органа.

В коре мозжечка различают три слоя: молекулярный, ганглионарный (или слой грушевидных клеток, или слой клеток Пуркинье) и зернистый.

Ганглионарный слой содержит нейроны грушевидной формы. Их нейриты покидают кору, образуя начальное звено эфферентных тормозных путей. Тела клеток лежат в один ряд. От тел в молекулярный слой поднимаются 2-3 дендрита, которые, сильно ветвясь, пронизывают всю толщу молекулярного слоя и лежат в одной плоскости, перпендикулярной к направлению извилин.

В молекулярном слое содержится два вида клеток: корзинчатые и звездчатые. Корзинчатые лежат в нижней трети этого слоя, имеют неправильную форму и длинный аксон, идущий параллельно телам грушевидных клеток, формируя на них структуру корзинок.

Звездчатые нейроны лежат в верхней трети слоя и бывают двух типов: мелкие (или с короткими отростками) и крупные (с длинными отростками). Аксоны мелких образуют синапсы с дендритами клеток Пуркинье, а аксоны крупных спускаются в ганглионарный слой и входят в состав корзинок.

Все эти клетки оказывают тормозное действие на грушевидные клетки.

В зернистом слое располагается несколько видов нейронов.

а) зерновидные или клетки - зерна - имеют округлую форму с крупным круглым ядром. 3-4 коротких дендрита этих клеток ветвятся в этом слое в виде лапки птицы. К ним из белого в-ва подходят афферентные возбуждающие волокна

Маховидные - образующие вокруг дендритов характерные структуры, именуемые клубочками мозжечка. Нейриты клеток - зерен поднимаются в молекулярный слой, Т - образно делятся и образуют синапсы с дендритами клеток Пуркинье и дендритами корзинчатых и звездчатых нейронов, передавая на них возбуждающий импульс.

б) большие звездчатые нейроны с короткими и длинными нейритами. Их дендриты образуют синапсы с аксонами клеток - зерен в молекулярном слое. Нейриты больших звездчатых клеток образуют синапсы проксимальнее синапсов маховидных волокон в клубочках мозжечка. При возбуждении большой звездчатой клетки с коротким аксоном блокируется передача возбуждающего импульса с маховидного волокна на клетку - зерно. Нейриты же звездчатых нейронов с длинными отростками уходят в белое в-во, осуществляя связи с различными областями коры мозжечка.

в) веретеновидные нейроциты имеют вытянутое тело, их дендриты заканчиваются в ганглионарном и зернистом слоях. Нейриты уходят в белое в-во.

Помимо афферентных маховидных волокон в кору мозжечка поступают лазащие (или лиановидные) волокна. Они достигают молекулярного слоя, где образуют синапсы непосредственно с дендритами клеток Пуркинье, передавая возбуждающий импульс. Также как в коре больших полушарий, в мозжечке различают ассоциативные, комиссуральные и проекционные нервные волокна.

Аксоны грушевидных клеток могут образовывать коллдтерали (аксо-аксональные синапсы).

Глиоциты мозжечка: в зернистом слое - волокнистые и протоплазматические астроциты, олигодендроциты – во всех слоях, особенно в зернистом слое и белом в-ве. Глиоциты с темными ядрами образуют глиальные волокна, поддерживающие ветвления дендритов грушевидных клеток. Микроглия в большом количестве содержится в молекулярном и ганглионарном слоях.

Взаимодействие нейронов коры мозжечка (их синаптические связи) получило название сочитательной системы.

Приложение

1. Установите соответствие:

Отдел нервной системы: Органы:

1. Центральная нервная система а) Периферические нервы

2. Периферическая нервная система б) Спинной мозг

в) Кора больших полушарий

г) Мозжечок

д) Интрамуральные ганглии

2. Дополните ответ: Периферический нерв снаружи окружен _______.

3. Выберите правильные ответы: Передние корешки спинного мозга образованы:

1. Дендритами чувствительных нейронов

2. Дендритами мотонейронов

3. Аксонами чувствительных нейронов

4. Аксонами мотонейронов

5. Аксонами ассоциативных нейронов симпатической рефлекторной дуги

4. Выберите правильный ответ: Белое вещество спинного мозга располагается:

1. По периферии

2. В центре

5. Выберите правильный ответ: Главными компонентами белого вещества спинного мозга являются:

1. Миелиновые нервные волокна

2. Безмиелиновые нервные волокна

3. Тела нервных клеток

6. Выберите правильный ответ: Клетки Беца коры больших полушарий располагаются в:

1. Молекулярном слое

2. Наружном зернистом слое

3. Слое малых пирамид

4. Внутреннем зернистом слое

5. Ганглионарном слое

6. Слое полиморфных клеток

7. Выберите правильный ответ: Клетки Беца коры больших полушарий образуют:

Спинной мозг

Спинной мозг состоит из двух симметричных половин, отграниченных друг от друга спереди - глубокой срединной щелью, а сзади - срединной бороздой. Спинной мозг характеризуется сегментарным строением; с каждым сегментом связана пара передних (вентральных) и пара задних (дорсальных) корешков.

В спинном мозге различают серое вещество , расположенное в центральной части, и белое вещество , лежащее по периферии.

Белое вещество спинного мозга представляет собой совокупность продольно ориентированных преимущественно миелиновых нервных волокон. Пучки нервных волокон, осуществляющие связь между различными отделами нервной системы, называются трактами, или проводящими путями, спинного мозга.

Внешнюю границу белого вещества спинного мозга образует пограничная глиальная мембрана , состоящая из слившихся уплощенных отростков астроцитов. Эту мембрану пронизывают нервные волокна, составляющие передние и задние корешки.

На протяжении всего спинного мозга в центре серого вещества проходит центральный канал спинного мозга, сообщающийся с желудочками головного мозга.

Серое вещество на поперечном разрезе имеет вид бабочки и включает передние , или вентральные, задние , или дорсальные, и боковые , или латеральные, рога. В сером веществе находятся тела, дендриты и (частично) аксоны нейронов, а также глиальные клетки. Основной составной частью серого вещества, отличающей его от белого, являются мультиполярные нейроны. Между телами нейронов находится нейропиль - сеть, образованная нервными волокнами и отростками глиальных клеток.

В процессе развития спинного мозга из нервной трубки нейроны группируются в 10 слоях, или пластинах Рекседа. При этом I-V пластины соответствуют задним рогам, VI-VII пластины - промежуточной зоне, VIII-IX пластины - передним рогам, X пластина - зона около центрального канала. Такое деление на пластины дополняет организацию структуры серого вещества спинного мозга, основывающейся на локализации ядер. На поперечных срезах более отчетливо видны ядерные группы нейронов, а на сагиттальных - лучше видно пластинчатое строение, где нейроны группируются в колонки Рекседа. Каждая колонка нейронов соответствует определенной области на периферии тела.

Клетки, сходные по размерам, тонкому строению и функциональному значению, лежат в сером веществе группами, которые называются ядрами .

Среди нейронов спинного мозга можно выделить три вида клеток:

корешковые,
внутренние,
пучковые.

Аксоны корешковых клеток покидают спинной мозг в составе его передних корешков. Отростки внутренних клеток заканчиваются синапсами в пределах серого вещества спинного мозга. Аксоны пучковых клеток проходят в белом веществе обособленными пучками волокон, несущими нервные импульсы от определенных ядер спинного мозга в его другие сегменты или в соответствующие отделы головного мозга, образуя проводящие пути. Отдельные участки серого вещества спинного мозга значительно отличаются друг от друга по составу нейронов, нервных волокон и нейроглии.

В задних рогах различают губчатый слой, желатинозное вещество, собственное ядро заднего рога и грудное ядро Кларка. Между задними и боковыми рогами серое вещество вдается тяжами в белое, вследствие чего образуется его сетеобразное разрыхление, получившее название сетчатого образования, или ретикулярной формации, спинного мозга.

Задние рога богаты диффузно расположенными вставочными клетками. Это мелкие мультиполярные ассоциативные и комиссуральные клетки, аксоны которых заканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга той же стороны (ассоциативные клетки) или противоположной стороны (комиссуральные клетки).

Нейроны губчатой зоны и желатинозного вещества осуществляют связь между чувствительными клетками спинальных ганглиев и двигательными клетками передних рогов, замыкая местные рефлекторные дуги.

Нейроны ядра Кларка получают информацию от рецепторов мышц, сухожилий и суставов (проприоцептивная чувствительность) по самым толстым корешковым волокнам и передают ее в мозжечок.

В промежуточной зоне расположены центры вегетативной (автономной) нервной системы - преганглионарные холинергические нейроны ее симпатического и парасимпатического отделов.

В передних рогах расположены самые крупные нейроны спинного мозга, которые образуют значительные по объему ядра. Это так же, как и нейроны ядер боковых рогов, корешковые клетки, поскольку их нейриты составляют основную массу волокон передних корешков. В составе смешанных спинномозговых нервов они поступают на периферию и образуют моторные окончания в скелетной мускулатуре. Таким образом, ядра передних рогов представляют собой моторные соматические центры.

Глия спинного мозга

Основную часть глиального остова серого вещества составляют протоплазматические и волокнистые астроциты . Отростки волокнистых астроцитов выходят за пределы серого вещества и вместе с элементами соединительной ткани принимают участие в образовании перегородок в белом веществе и глиальных мембран вокруг кровеносных сосудов и на поверхности спинного мозга.

Олигодендроглиоциты входят в состав оболочек нервных волокон, преобладают в белом веществе.

Эпендимная глия выстилает центральный канал спинного мозга. Эпендимоциты участвуют в выработке спинномозговой жидкости (ликвора). От периферического конца эпендимоцита отходит длинный отросток, входящий в состав наружной пограничной мембраны спинного мозга.

Непосредственно под слоем эпендимы располагается субэпендимальная (перивентрикулярная) пограничная глиальная мембрана, образованная отростками астроцитов. Эта мембрана входит в состав т.н. гемато-ликворного барьера .

Микроглия поступает в спинной мозг по мере врастания в него кровеносных сосудов и распределяется в сером и белом веществе.

Соединительнотканные оболочки спинного мозга соответствуют оболочкам головного мозга.

Головной мозг

В головном мозге различают серое и белое вещество, но их распределение здесь значительно сложнее, чем в спинном мозге. Большая часть серого вещества головного мозга располагается на поверхности большого мозга и мозжечка, образуя их кору . Меньшая часть образует многочисленные подкорковые ядра , окруженные белым веществом. Все ядра серого вещества состоят из мультиполярных нейронов.

Мозжечок

Мозжечок представляет собой центральный орган равновесия и координации движений . Он образован двумя полушариями с большим числом бороздок и извилин, и узкой средней частью - червем.

Основная масса серого вещества в мозжечке располагается на поверхности и образует его кору. Меньшая часть серого вещества лежит глубоко в белом веществе в виде центральных ядер мозжечка.

Кора мозжечка является нервным центром экранного типа и характеризуется высокой упорядоченностью расположения нейронов, нервных волокон и глиальных клеток. В коре мозжечка различают три слоя: молекулярный, ганглионарный и зернистый.

Наружный молекулярный слой содержит сравнительно мало клеток. В нем различают корзинчатые и звездчатые нейроны.

Средний ганглионарный слой образован одним рядом крупных грушевидных клеток, впервые описанных чешским ученым Яном Пуркинье.

Внутренний зернистый слой характеризуется большим количеством плотно лежащих клеток, а также наличием т.н. клубочков мозжечка. Среди нейронов здесь выделяют клетки-зерна, клетки Гольджи, и веретеновидные горизонтальные нейроны.

Более детальное строение коры мозжечка

Молекулярный слой содержит два основных вида нейронов: корзинчатые и звездчатые. Корзинчатые нейроны находятся в нижней трети молекулярного слоя. Их дендриты образуют связи с параллельными волокнами в наружной части молекулярного слоя. Длинные аксоны корзинчатых клеток идут поперек извилины и отдают коллатерали к телам грушевидных нейронов, густо оплетая их наподобие корзинки. Активность корзинчатых нейронов вызывает торможение грушевидных нейронов Пуркинье.

Звездчатые нейроны лежат выше корзинчатых и бывают двух типов. Мелкие звездчатые нейроны снабжены короткими дендритами и слаборазветвленными аксонами, образующими синапсы на дендритах грушевидных клеток. Крупные звездчатые нейроны в отличие от мелких имеют длинные и сильно разветвленные дендриты и аксоны. Ветви их аксонов входят в состав так называемых корзинок. Корзинчатые и звездчатые нейроны молекулярного слоя представляют собой единую систему вставочных нейронов, передающую тормозные нервные импульсы на дендриты и тела грушевидных клеток в плоскости, поперечной извилинам.

Ганглионарный слой содержит лежащие в один ряд тела клеток Пуркинье, оплетенные коллатералями аксонов корзинчатых клеток. От крупного грушевидного тела этих нейронов в молекулярный слой отходят 2-3 дендрита, которые обильно ветвятся и пронизывают всю толщу молекулярного слоя. Все ветви дендритов располагаются только в одной плоскости, перпендикулярной к направлению извилин. На дендритах находятся шипики - контактные зоны возбуждающих синапсов, образуемых параллельными волокнами и тормозных синапсов, образуемых лазящими волокнами.

От основания тел клеток Пуркинье отходят аксоны, проходящие через зернистый слой коры мозжечка в белое вещество и заканчивающиеся на клетках ядер мозжечка. Это начальное звено эфферентных тормозных путей мозжечка. В пределах зернистого слоя от этих аксонов отходят коллатерали, которые возвращаются в ганглионарный слой и вступают в синаптическую связь с соседними грушевидными нейронами.

Зернистый слой коры мозжечка содержит близко расположенные тела зерновидных нейронов, или клеток-зерен. Клетка имеет 3-4 коротких дендрита, заканчивающихся в этом же слое концевыми ветвлениями в виде "птичьей лапки". Вступая в синаптическую связь с окончаниями приходящих в мозжечок возбуждающих моховидных волокон, дендриты клеток-зерен образуют характерные структуры, именуемые клубочками мозжечка.

Аксоны клеток-зерен поднимаются в молекулярный слой и в нем Т-образно делятся на две ветви, ориентированные параллельно поверхности коры вдоль извилин мозжечка. Преодолевая большие расстояния, эти параллельные волокна пересекают ветвления дендритов многих грушевидных клеток и образуют с ними и дендритами корзинчатых и звездчатых нейронов синапсы. Таким образом, аксоны клеток-зерен передают возбуждение, полученное ими от моховидных волокон, на значительное расстояние многим грушевидным клеткам.

Вторым типом клеток зернистого слоя мозжечка являются тормозные звездчатые нейроны, они же большие клетки-зерна, они же клетки Гольджи. Различают два вида таких клеток: с короткими и длинными аксонами. Нейроны с короткими аксонами лежат вблизи ганглионарного слоя. Их разветвленные дендриты распространяются в молекулярном слое и образуют синапсы с параллельными волокнами - аксонами клеток-зерен. Короткие аксоны направляются к клубочкам мозжечка и заканчиваются синапсами на концевых ветвлениях дендритов клеток-зерен проксимальнее синапсов моховидных волокон. Возбуждение звездчатых нейронов может блокировать импульсы, поступающие по моховидным волокнам.

Немногочисленные звездчатые нейроны с длинными аксонами имеют обильно ветвящиеся в зернистом слое дендриты и аксоны, выходящие в белое вещество. Предполагают, что эти клетки обеспечивают связь между различными областями коры мозжечка.

Третий тип клеток зернистого слоя составляют веретеновидные горизонтальные клетки. Они имеют небольшое вытянутое тело, от которого в обе стороны отходят длинные горизонтальные дендриты, заканчивающиеся в ганглионарном и зернистом слоях. Аксоны этих клеток дают коллатерали в зернистый слой и уходят в белое вещество.

Афферентные волокна , поступающие в кору мозжечка, представлены двумя видами - моховидными и лазящими волокнами. Моховидные волокна через клетки-зерна оказывают на грушевидные клетки возбуждающее действие. Они заканчиваются в клубочках зернистого слоя мозжечка в виде расширений-розеток, где вступают в контакт с дендритами клеток-зерен. Каждое моховидное волокно дает ветви ко многим клубочкам мозжечка, и каждый клубочек получает ветви от многих моховидных волокон. Аксоны клеток-зерен по параллельным волокнам молекулярного слоя передают импульс дендритам грушевидных, корзинчатых, звездчатых нейронов зернистого слоя.

Лазящие, или лиановидные, волокна пересекают зернистый слой, прилегают к грушевидным нейронам и стелются по их дендритам, заканчиваясь на их поверхности возбуждающими синапсами. Лазящие волокна передают возбуждение непосредственно грушевидным нейронам. С каждой клеткой Пуркинье обычно контактирует одно такое волокно.

Таким образом, возбуждающие импульсы, поступающие в кору мозжечка, достигают грушевидных нейронов или непосредственно по лазящим волокнам или по параллельным волокнам клеток-зерен.

Торможение в мозжечке - функция звездчатых нейронов молекулярного слоя, корзинчатых нейронов, а также клеток Гольджи зернистого слоя. Аксоны двух первых, следуя поперек извилин и тормозя активность грушевидных клеток, ограничивают их возбуждение узкими дискретными зонами коры. Поступление в кору мозжечка возбуждающих сигналов по моховидным волокнам, через клетки-зерна и параллельные волокна может быть прервано тормозными синапсами больших звездчатых нейронов, локализованными на концевых ветвлениях дендритов клеток-зерен проксимальнее возбуждающих синапсов.

Эфферентные волокна коры мозжечка представлены аксонами клеток Пуркинье, которые в виде миелиновых волокон направляются в белое вещество и достигают глубоких ядер мозжечка и вестибулярного ядра, на нейронах которых они образуют тормозные синапсы.

Кора мозжечка содержит различные глиальные элементы. В зернистом слое имеются волокнистые и протоплазматические астроциты. Ножки отростков волокнистых астроцитов образуют периваскулярные мембраны, являющиеся компонентом гемато-энцефалического барьера, а также оболочки вокруг клубочков мозжечка. Во всех слоях в мозжечке имеются олигодендроциты. Особенно богаты этими клетками зернистый слой и белое вещество мозжечка. В ганглионарном слое между грушевидными нейронами лежат особые астроциты с темными ядрами - клетки Бергмана. Отростки этих клеток направляются к поверхности коры и образуют глиальные волокна молекулярного слоя мозжечка (волокна Бергмана), поддерживающие ветвления дендритов грушевидных клеток. Микроглия в большом количестве содержится в молекулярном и ганглионарном слоях.

(см. также из общей гистологии)

Некоторые термины из практической медицины:

атаксия -- нарушение движений, проявляющееся расстройством их координации;
атаксия алкогольная -- таксия при алкогольной интоксикации, обусловленная функциональным расстройством вестибуломозжечковой системы;
миелодисплазия -- общее название аномалий развития спинного мозга;
миеломенингоцеле -- спинномозговая грыжа, грыжевой мешок которой содержит цереброспинальную жидкость и участок спинного мозга вместе с его оболочками и корешками спинномозговых нервов;

В спинном мозге различают серое и белое вещество. На поперечном срезе спинного мозга серое вещество имеет вид буквы Н. Выделяют передние (вентральные), боковые, или латеральные (нижние шейные, грудные, два поясничных), и задние (дорсальные) рога серого вещества спинного мозга.

Серое вещество представлено телами нейронов и их отростками, нервными окончаниями с синаптическим аппаратом, макро- и микроглией и сосудами.

Белое вещество окружает снаружи серое вещество и образовано пучками мякотных нервных волокон, которые формируют проводящие пути на протяжении всего спинного мозга. Эти пути направляются в сторону головного мозга или нисходят из него. Сюда же относятся волокна, направляющиеся в выше- или нижележащие сегменты спинного мозга. Кроме того, в белом веществе находятся астроциты, отдельные нейроны, гемокапилляры.

В белом веществе каждой половины спинного мозга (на поперечном срезе) различают три пары столбов (канатиков): задний (между задней срединной перегородкой и медиальной поверхностью заднего рога), боковой (между передним и задним рогами) и передний (между медиальной поверхностью переднего рога и передней срединной щелью).

В центре спинного мозга проходит канал, выстланный эпендимоцитами, среди которых различают малодифференцированные формы, способные, по данным некоторых авторов, к миграции и дифференцировке в нейроны. В нижних сегментах спинного мозга (поясничном и сакральном) после полового созревания происходит пролиферация глиоцитов и зарастание канала, образование интраспиналъного органа. В составе последнего находятся глиоциты и секреторные клетки, вырабатывающие вазоактивный нейропептид. Орган подвергается инволюции после 36 лет.

Нейроны серого вещества спинного мозга являются мультиполярными. Среди них различают нейроны с немногочисленными слабоветвящимися дендритами, нейроны с ветвящимися дендритами, а также переходные формы.

В зависимости от того, куда идут отростки нейронов , выделяют: внутренние нейроны, отростки которых заканчиваются синапсами в пределах спинного мозга; пучковые нейроны, нейрит которых идет в составе пучков (проводящих путей) в другие отделы спинного мозга или в головной мозг; корешковые нейроны, аксоны которых покидают спинной мозг в составе передних корешков.

На поперечном срезе нейроны группируются в ядра, в составе которых находятся сходные по строению и функции нейроны. На продольном срезе эти нейроны располагаются послойно в виде колонки, что отчетливо видно в области заднего рога. Нейроны каждой колонки иннервируют строго определенные области тела. О закономерностях группировки нейронов и их функциях можно судить по пластинам Рекседа (1-Х). В центре заднего рога располагается собственное ядро заднего рога, у основания заднего рога - грудное ядро (Кларка), латеральнее и несколько глубже располагаются базилярные ядра, в промежуточной зоне - медиальное промежуточное ядро. В дорсальной части заднего рога из глубины кнаружи последовательно располагаются мелкие нейроны студневидного вещества (роландова), далее - мелкие нейроны губчатой зоны и, наконец, - пограничная зона, содержащая мелкие нейроны.

Аксоны чувствительных нейронов из спинальных ганглиев входят в спинной мозг через задние корешки и далее в краевую зону, где делятся на две ветви: короткую нисходящую и длинную восходящую. По боковым ответвлениям от этих ветвей аксона импульсы передаются на ассоциативные нейроны серого вещества. Болевая, температурная и тактильная чувствительность проецируется на нейроны студневидного вещества и собственного ядра заднего рога. В составе студневидного вещества находятся интернейроны, продуцирующие опиоидные пептиды, которые влияют на болевые ощущения (так называемые "ворота боли"). Импульсы от внутренних органов передаются на нейроны ядер промежуточной зоны. Сигналы от мышц, сухожилий, суставных капсул и др. (проприорецепция) направляются на ядро Кларка и другие ядра. Аксоны нейронов этих ядер формируют восходящие проводящие пути.

В задних рогах спинного мозга много диффузно расположенных нейронов, аксоны которых заканчиваются в пределах спинного мозга той же или противоположной стороны серого вещества. Аксоны этих нейронов выходят в белое вещество и тут же делятся на нисходящую и восходящую ветви. Распространяясь на уровне 4-5 спинномозговых сегментов, эти ветви образуют в совокупности собственные пучки белого вещества, непосредственно прилежащие к серому веществу. При этом различают задний, боковой и передний собственные пучки. Все эти пучки белого вещества относятся к собственному аппарату спинного мозга. От аксонов, входящих в состав собственных пучков, отходят коллатерали, заканчивающиеся синапсами на двигательных нейронах. Благодаря этому создаются условия для лавинообразного нарастания числа нейронов, передающих импульсы по рефлекторным дугам собственного аппарата спинного мозга.

В спинном мозге различают серое вещество, расположенное в центральной части, и белое вещество, лежащее по периферии.

Внешнюю границу белого вещества спинного мозга образует пограничная глиальная мембрана, состоящая из слившихся уплощенных отростков астроцитов. Эту мембрану пронизывают нервные волокна, составляющие передние и задние корешки.

Серое вещество на поперечном разрезе имеет вид бабочки и включает передние, или вентральные, задние, или дорсальные, и боковые, или латеральные, рога. В сером веществе находятся тела, дендриты и (частично) аксоны нейронов, а также глиальные клетки. Основной составной частью серого вещества, отличающей его от белого, являются мультиполярные нейроны. Между телами нейронов находится нейропиль - сеть, образованная нервными волокнами и отростками глиальных клеток.

Клетки, сходные по размерам, тонкому строению и функциональному значению, лежат в сером веществе группами, которые называются ядрами.

Среди нейронов спинного мозга можно выделить три вида клеток:
корешковые,
внутренние,
пучковые.

В задних рогах различают губчатый слой, желатинозное вещество, собственное ядро заднего рога и грудное ядро Кларка. Между задними и боковыми рогами серое вещество вдается тяжами в белое, вследствие чего образуется его сетеобразное разрыхление, получившее название сетчатого образования, или ретикулярной формации, спинного мозга.

В передних рогах расположены самые крупные нейроны спинного мозга, которые образуют значительные по объему ядра. Это так же, как и нейроны ядер боковых рогов, корешковые клетки, поскольку их нейриты составляют основную массу волокон передних корешков. В составе смешанных спинномозговых нервов они поступают на периферию и образуют моторные окончания в скелетной мускулатуре. Таким образом, ядра передних рогов представляют собой моторные соматические центры.
Глия спинного мозга

Основную часть глиального остова серого вещества составляют протоплазматические и волокнистые астроциты. Отростки волокнистых астроцитов выходят за пределы серого вещества и вместе с элементами соединительной ткани принимают участие в образовании перегородок в белом веществе и глиальных мембран вокруг кровеносных сосудов и на поверхности спинного мозга.

Олигодендроглиоциты входят в состав оболочек нервных волокон, преобладают в белом веществе.

Эпендимная глия выстилает центральный канал спинного мозга. Эпендимоциты участвуют в выработке спинномозговой жидкости (ликвора). От периферического конца эпендимоцита отходит длинный отросток, входящий в состав наружной пограничной мембраны спинного мозга.

Соединительнотканные оболочки спинного мозга соответствуют оболочкам головного мозга.
Головной мозг

В головном мозге различают серое и белое вещество, но их распределение здесь значительно сложнее, чем в спинном мозге. Большая часть серого вещества головного мозга располагается на поверхности большого мозга и мозжечка, образуя их кору. Меньшая часть образует многочисленные подкорковые ядра, окруженные белым веществом. Все ядра серого вещества состоят из мультиполярных нейронов.
Мозжечок

Мозжечок представляет собой центральный орган равновесия и координации движений. Он образован двумя полушариями с большим числом бороздок и извилин, и узкой средней частью - червем.

Наружный молекулярный слой содержит сравнительно мало клеток. В нем различают корзинчатые и звездчатые нейроны.

Средний ганглионарный слой образован одним рядом крупных грушевидных клеток, впервые описанных чешским ученым Яном Пуркинье.

Внутренний зернистый слой характеризуется большим количеством плотно лежащих клеток, а также наличием т.н. клубочков мозжечка. Среди нейронов здесь выделяют клетки-зерна, клетки Гольджи, и веретеновидные горизонтальные нейроны.
Более детальное строение коры мозжечка

Молекулярный слой содержит два основных вида нейронов: корзинчатые и звездчатые. Корзинчатые нейроны находятся в нижней трети молекулярного слоя. Их дендриты образуют связи с параллельными волокнами в наружной части молекулярного слоя. Длинные аксоны корзинчатых клеток идут поперек извилины и отдают коллатерали к телам грушевидных нейронов, густо оплетая их наподобие корзинки. Активность корзинчатых нейронов вызывает торможение грушевидных нейронов Пуркинье.

Ганглионарный слой содержит лежащие в один ряд тела клеток Пуркинье, оплетенные коллатералями аксонов корзинчатых клеток. От крупного грушевидного тела этих нейронов в молекулярный слой отходят 2-3 дендрита, которые обильно ветвятся и пронизывают всю толщу молекулярного слоя. Все ветви дендритов располагаются только в одной плоскости, перпендикулярной к направлению извилин. На дендритах находятся шипики - контактные зоны возбуждающих синапсов, образуемых параллельными волокнами и тормозных синапсов, образуемых лазящими волокнами.

Зернистый слой коры мозжечка содержит близко расположенные тела зерновидных нейронов, или клеток-зерен. Клетка имеет 3-4 коротких дендрита, заканчивающихся в этом же слое концевыми ветвлениями в виде "птичьей лапки". Вступая в синаптическую связь с окончаниями приходящих в мозжечок возбуждающих моховидных волокон, дендриты клеток-зерен образуют характерные структуры, именуемые клубочками мозжечка.

Афферентные волокна, поступающие в кору мозжечка, представлены двумя видами - моховидными и лазящими волокнами. Моховидные волокна через клетки-зерна оказывают на грушевидные клетки возбуждающее действие. Они заканчиваются в клубочках зернистого слоя мозжечка в виде расширений-розеток, где вступают в контакт с дендритами клеток-зерен. Каждое моховидное волокно дает ветви ко многим клубочкам мозжечка, и каждый клубочек получает ветви от многих моховидных волокон. Аксоны клеток-зерен по параллельным волокнам молекулярного слоя передают импульс дендритам грушевидных, корзинчатых, звездчатых нейронов зернистого слоя.

Эфферентные волокна коры мозжечка представлены аксонами клеток Пуркинье, которые в виде миелиновых волокон направляются в белое вещество и достигают глубоких ядер мозжечка и вестибулярного ядра, на нейронах которых они образуют тормозные синапсы.

Тема 18. НЕРВНАЯ СИСТЕМА

С анатомической точки зрения нервную систему делят на центральную (головной и спинной мозг) и периферическую (периферические нервные узлы, стволы и окончания).

Морфологическим субстратом рефлекторной деятельности нервной системы являются рефлекторные дуги, представляющие собой цепь нейронов различного функционального значения, тела которых расположены в разных отделах нервной системы – как в периферических узлах, так и в сером веществе центральной нервной системы.

С физиологической точки зрения нервная система делится на соматическую (или цереброспинальную), иннервирующую все тело человека, кроме внутренних органов, сосудов и желез, и автономную (или вегетативную), регулирующую деятельность перечисленных органов.

Спинномозговые узлы

Первым нейроном каждой рефлекторной дуги является рецепторная нервная клетка . Большая часть этих клеток сконцентрирована в спинномозговых узлах, расположенных по ходу задних корешков спинного мозга. Спинномозговой узел, окружен соединительно-тканной капсулой. От капсулы в паренхиму узла проникают тонкие прослойки соединительной ткани, которая образует его остов, по нему проходят в узле кровеносные сосуды.

Дендриты нервной клетки спинномозгового узла идут в составе чувствительной части смешанных спинномозговых нервов на периферию и заканчиваются там рецепторами. Нейриты в совокупности образуют задние корешки спинного мозга, несущие нервные импульсы или в серое вещество спинного мозга, или по заднему его канатику в продолговатый мозг.

Дендриты и нейриты клеток в узле и за его пределами покрыты оболочками из леммоцитов. Нервные клетки спинномозговых узлов окружены слоем клеток глии, которые получили здесь название мантийных глиоцитов. Их можно узнать по круглым ядрам, окружающим тело нейрона. Снаружи глиальная оболочка тела нейрона покрыта нежной тонковолокнистой соединительнотканной оболочкой. Клетки этой оболочки характеризуются овальной формой ядер.

Структура периферических нервов описана в разделе общей гистологии.

Спинной мозг

Представляет собой две симметричные половины, отграниченных друг от друга спереди глубокой серединной щелью, а сзади – соединительно-тканной перегородкой.

Внутренняя часть спинного мозга темнее – это его серое вещество . По периферии его располагается более светлое белое вещество . Серое вещество на поперечном сечении мозга видно в виде бабочки. Выступы серого вещества принято называть рогами. Различают передние , или вентральные , задние , или дорсальные , и боковые , или латеральные , рога .

Серое вещество спинного мозга состоит из мультиполярных нейронов, безмиелиновых и тонких миелиновых волокон и нейроглии.

Белое вещество спинного мозга образуется совокупностью продольно ориентированных преимущественно миелиновых волокон нервных клеток.

Пучки нервных волокон, осуществляющие связь между различными отделами нервной системы, называются проводящими путями спинного мозга.

В средней части заднего рога спинного мозга располагается собственное ядро заднего рога. Оно состоит из пучковых клеток, аксоны которых, переходя через переднюю белую спайку на противоположную сторону спинного мозга в боковой канатик белого вещества, образуют вентральный спиномозжечковый и спиноталамический пути и направляются в мозжечок и зрительный бугор.

В задних рогах диффузно расположены вставочные нейроны. Это мелкие клетки, аксоны которых заканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга той же (ассоциативные клетки) или противоположной (комиссуральные клетки) стороны.

Дорсальное ядро, или ядро Кларка, состоит из крупных клеток с разветвленными дендритами. Их аксоны пересекают серое вещество, входят в боковой канатик белого вещества той же стороны и в составе дорсального спиномозжечкового пути поднимаются к мозжечку.

Медиальное промежуточное ядро находится в промежуточной зоне, нейриты клеток его присоединяются к вентральному спиномозжечковому пути той же стороны, латеральное промежуточное ядро расположено в боковых рогах и представляет собой группу ассоциативных клеток симпатической рефлекторной дуги. Аксоны этих клеток выходят из спинного мозга вместе с соматическими двигательными волокнами в составе передних корешков и обособляются от них в виде белых соединительных ветвей симпатического ствола.

Самые крупные нейроны спинного мозга находятся в передних рогах, они также образуют ядра из тел нервных клеток, корешки которых, образуют основную массу волокон передних корешков.

В составе смешанных спинномозговых нервов они поступают на периферию и завершаются моторными окончаниями в скелетной мускулатуре.

Белое вещество спинного мозга состоит из миелиновых волокон, идущих продольно. Пучки нервных волокон, осуществляющие связь между различными отделами нервной системы, называются проводящими путями спинного мозга.

Головной мозг

В головном мозге также выделяют серое и белое вещество, но распределение этих двух составных частей здесь сложнее, чем в спинном мозге. Основная часть серого вещества головного мозга располагается на поверхности большого мозга и мозжечка, образуя их кору. Другая (меньшая по объему) часть образует многочисленные ядра ствола мозга.

Ствол мозга . Все ядра серого вещества ствола мозга состоят из мультиполярных нервных клеток. На них имеются окончания нейритов клеток спинальных ганглиев. Также в стволе головного мозга имеется большое количество ядер, предназначенных для переключения нервных импульсов из спинного мозга и ствола на кору и от коры – на собственный аппарат спинного мозга.

В продолговатом мозге имеется большое количество ядер собственного аппарата черепных нервов, которые в основном находятся в дне IV желудочка. Кроме этих ядер, в продолговатом мозге имеются ядра, которые переключают поступающие в него импульсы на другие отделы головного мозга. К таким ядрам относятся нижние оливы.

В центральной области продолговатого мозга располагается ретикулярная субстанция, в которой имеются многочисленные нервные волокна, идущие в разных направлениях и в совокупности образующие сеть. В этой сети располагаются мелкие группы мультиполярных нейронов с длинными немногочисленными дендритами. Их аксоны распространяются в восходящем (к коре большого мозга и мозжечку) и нисходящем направлениях.

Ретикулярная субстанция представляет собой сложный рефлекторный центр, связанный со спинным мозгом, мозжечком, корой большого мозга и гипоталамической областью.

Основные пучки миелиновых нервных волокон белого вещества продолговатого мозга представлены кортико-спинальными пучками – пирамидами продолговатого мозга, лежащими в его вентральной части.

Мост головного мозга состоит из большого количества поперечно идущих нервных волокон и лежащих между ними ядер. В базальной части моста поперечные волокна пирамидными путями раздвигаются на две группы – заднюю и переднюю.

Средний мозг состоит из серого вещества четверохолмия и ножек мозга, которые образованы массой миелиновых нервных волокон, идущих от коры большого мозга. Покрышка содержит центральное серое вещество, состоящее из крупных мультиполярных и более мелких веретенообразных клеток и волокон.

Промежуточный мозг в основном представляет собой зрительный бугор. Вентрально от него располагается богатая мелкими ядрами гипоталамическая (подбугорная) область. Зрительный бугор содержит много ядер, отграниченных друг от друга прослойками белого вещества, между собой они связаны ассоциативными волокнами. В вентральных ядрах таламической области заканчиваются восходящие чувствительные пути, от них нервные импульсы передаются коре. Нервные импульсы к зрительному бугру из головного мозга идут по экстрапирамидному двигательному пути.

В каудальной группе ядер (в подушке зрительного бугра) заканчиваются волокна зрительного пути.

Гипоталамическая область представляет собой вегетативный центр головного мозга, регулирующий основные обменные процессы: температуру тела, кровяное давление, водный, жировой обмен и др.

Мозжечок

Главной функцией мозжечка является обеспечение равновесия и координации движений. Он имеет связь со стволом мозга с помощью афферентных и эфферентных проводящих путей, образующих в совокупности три пары ножек мозжечка. На поверхности мозжечка множество извилин и бороздок.

Серое вещество образует кору мозжечка, меньшая его часть лежит глубоко в белом веществе в виде центральных ядер. В центре каждой извилины имеется тонкая прослойка белого вещества, покрытая слоем серого вещества – корой.

В коре мозжечка имеются три слоя: наружный (молекулярный), средний (ганглионарный) и внутренний (зернистый).

Эфферентные нейроны коры мозжечка – грушевидные клетки (или клетки Пуркинье ) составляют ганглионарный слой. Только их нейриты, покидая кору мозжечка, образуют начальное звено его эфферентных тормозных путей.

Все остальные нервные клетки коры мозжечка относятся к вставочным ассоциативным нейронам, передающим нервные импульсы грушевидным клеткам. В ганглионарном слое клетки располагаются строго в 1 ряд, верви их, обильно ветвясь, пронизывают всю толщу молекулярного слоя. Все ветви дендритов располагаются только в одной плоскости, перпендикулярной к направлению извилин, поэтому при поперечном и продольном сечении извилин дендриты грушевидных клеток выглядят различно.

Молекулярный слой состоит из двух основных видов нервных клеток: корзинчатых и звездчатых.

Корзинчатые клетки располагаются в нижней трети молекулярного слоя. Они имеют тонкие длинные дендриты, которые ветвятся преимущественно в плоскости, расположенной поперечно к извилине. Длинные нейриты клеток всегда идут поперек извилины и параллельно поверхности над грушевидными клетками.

Звездчатые клетки находятся выше корзинчатых. Выделяют две формы звездчатых клеток: мелкие звездчатые клетки, которые снабжены тонкими короткими дендритами и слабо разветвленными нейритами (они образуют синапсы на дендритах грушевидных клеток), и крупные звездчатые клетки, которые имеют длинные и сильно разветвленные дендриты и нейриты (их ветви соединяются с дендритами грушевидных клеток, но некоторые из них достигают тел грушевидных клеток и входят в состав так называемых корзинок). Вместе описанные клетки молекулярного слоя представляют собой единую систему.

Зернистый слой представлен особыми клеточными формами в виде зерен . Эти клетки малы по величине, имеют 3 – 4 коротких дендрита, заканчивающихся в этом же слое концевыми ветвлениями в виде лапки птицы. Вступая в синаптическую связь с окончаниями приходящих в мозжечок возбуждающих афферентных (моховидных) волокон, дендриты клеток-зерен образуют характерные структуры, именуемые клубочками мозжечка.

Отростки клеток-зерен, доходя до молекулярного слоя, образуют в нем т-образные деления на две ветви, ориентированные параллельно поверхности коры вдоль извилин мозжечка. Эти волокна, идущие параллельно, пересекают ветвления дендритов многих грушевидных клеток и образуют с ними и дендритами корзинчатых клеток и звездчатых клеток синапсы. Таким образом, нейриты клеток-зерен передают возбуждение, полученное ими от моховидных волокон, на значительное расстояние многим грушевидным клеткам.

Следующий вид клеток составляют веретенообразные горизонтальные клетки . Они находятся в основном между зернистым и ганглионарным слоями, от их вытянутых тел отходят в обе стороны длинные, горизонтально идущие дендриты, заканчивающиеся в ганглионарном и зернистом слоях. Афферентные волокна, поступающие в кору мозжечка, представлены двумя видами: моховидными и так называемыми лазящими волокнами. Моховидные волокна идут в составе оливомозжечкового и мостомозжечкового путей и оказывают на грушевидные клетки возбуждающее действие. Они заканчиваются в клубочках зернистого слоя мозжечка, где вступают в контакт с дендритами клеток-зерен.

Лазящие волокна поступают в кору мозжечка по спиномозжечковому и вестибуломозжечковому путям. Они пересекают зернистый слой, прилегают к грушевидным клеткам и стелются по их дендритам, заканчиваясь на их поверхности синапсами. Эти волокна передают возбуждение грушевидным клеткам. При возникновении различных патологических процессов в грушевидных клетках ведет к расстройству координации движения.

Кора большого мозга

Представлена слоем серого вещества толщиной около 3 мм. Очень хорошо она представлена (развита) в передней центральной извилине, где толщина коры достигает 5 мм. Большое количество борозд и извилин увеличивает площадь серого вещества головного мозга.

В коре находится около 10 – 14 млрд нервных клеток.

Различные участки коры отличаются друг от друга по расположению и строению клеток.

Цитоархитектоника коры большого мозга . Нейроны коры весьма разнообразны по форме, они являются мультиполярными клетками. Они делятся на пирамидные, звездчатые, веретенообразные, паукообразные и горизонтальные нейроны.

Пирамидные нейроны составляют основную часть коры большого мозга. Их тела имеют форму треугольника, вершина которого обращена к поверхности коры. От вершины и боковых поверхностей тела отходят дендриты, заканчивающиеся в различных слоях серого вещества. От основания пирамидных клеток берут начало нейриты, в одних клетках короткие, образующие ветвления в пределах данного участка коры, в других – длинные, поступающие в белое вещество.

Пирамидные клетки различных слоев коры различны. Мелкие клетки представляют собой вставочные нейроны, нейриты которых связывают отдельные участки коры одного полушария (ассоциативные нейроны) или двух полушарий (комиссуральные нейроны).

Крупные пирамиды и их отростки образуют пирамидные пути, проецирующие импульсы в соответствующие центры ствола и спинного мозга.

В каждом слое клеток коры головного мозга имеется преобладание каких-либо видов клеток. Выделяется несколько слоев:

1) молекулярный;

2) наружный зернистый;

3) пирамидный;

4) внутренний зернистый;

5) ганглионарный;

6) слой полиморфных клеток.

В молекулярном слое коры содержится небольшое количество мелких клеток веретенообразной формы. Отростки их идут параллельно поверхности мозга в составе тангенциального сплетения нервных волокон молекулярного слоя. При этом основная масса волокон этого сплетения представлена ветвлениями дендритов нижележащих слоев.

Наружный зернистый слой представляет собой скопление мелких нейронов, имеющих различную форму (преимущественно округлую) и звездчатые клетки. Дендриты этих клеток поднимаются в молекулярный слой, а аксоны уходят в белое вещество или, образуя дуги, идут в тангенциальное сплетение волокон молекулярного слоя.

Пирамидный слой – самый большой по толщине, очень хорошо развитый в прецентральной извилине. Размеры пирамидных клеток различны (в пределах 10 – 40 мкм). От верхушки пирамидной клетки отходит главный дендрит, который располагается в молекулярном слое. Дендриты, идущие от боковых поверхностей пирамиды и ее основания, имеют незначительную длину и образуют синапсы со смежными клетками этого слоя. При этом надо знать, что аксон пирамидной клетки всегда отходит от ее основания. Внутренний зернистый слой в некоторых полях коры развит очень сильно (например, в зрительной зоне коры), но в некоторых участках коры он может отсутствовать (в прецентральной извилине). Этот слой образован мелкими клетками звездчатой формы, в его состав также входит большое количество горизонтальных волокон.

Ганглионарный слой коры состоит из крупных пирамидных клеток, причем область прецентральной извилины содержит гигантские пирамиды, описанные впервые киевским анатомом В. Я. Бецем в 1874 г. (клетки Беца). Для гигантских пирамид характерно наличие крупных глыбок базофильного вещества. Нейриты клеток этого слоя образуют главную часть кортико-спинальных путей спинного мозга и оканчиваются синапсами на клетках его моторных ядер.

Слой полиморфных клеток образован нейронами веретенообразной формы. Нейроны внутренней зоны более мелкие и лежат на большом расстоянии друг от друга, а нейроны внешней зоны более крупные. Нейриты клеток полиморфного слоя уходят в белое вещество в составе эфферентных путей головного мозга. Дендриты достигают молекулярного слоя коры.

Надо иметь в виду, что в разных участках коры головного мозга разные ее слои представлены по-разному. Так, в моторных центрах коры, например, в передней центральной извилине, сильно развиты 3, 5 и 6 слои и недоразвиты 2 и 4. Это так называемый агранулярный тип коры. Из этих областей берут начало нисходящие проводящие пути центральной нервной системы. В чувствительных корковых центрах, где заканчиваются афферентные проводники, идущие от органов обоняния, слуха и зрения, слабо развиты слои, содержащие крупные и средние пирамиды, тогда как зернистые слои (2 и 4-й) достигают своего максимального развития. Такой тип называется гранулярным типом коры.

Миелоархитектоника коры . В больших полушарий можно выделить следующие типы волокон: ассоциативные волокна (связывают отдельные участки коры одного полушария), комиссуральные (соединяют кору различных полушарий) и проекционные волокна, как афферентные, так и эфферентные (связывают кору с ядрами низших отделов центральной нервной системы).

Вегетативная (или автономная) нервная система по различным свойствам делится на симпатическую и парасимпатическую. В большинстве случаев оба этих вида одновременно принимают участие в иннервации органов и оказывают на них противоположное влияние. Так, например, если раздражение симпатических нервов задерживает перистальтику кишечника, то раздражение парасимпатических нервов ее возбуждает. Вегетативная нервная система также состоит из центральных отделов, представленных ядрами серого вещества головного и спинного мозга, и периферических отделов – нервных узлов и сплетений. Ядра центрального отдела вегетативной нервной системы находятся в среднем и продолговатом мозге, а также в боковых рогах грудных, поясничных и сакральных сегментов спинного мозга. Ядра краниобульбарного и сакрального отделов относятся к парасимпатической, а ядра тораколюмбального отдела – к симпатической нервной системе. Мультиполярные нервные клетки этих ядер представляют собой ассоциативные нейроны рефлекторных дуг вегетативной нервной системы. Их отростки выходят из центральной нервной системы через передние корешки или черепные нервы и оканчиваются синапсами на нейронах одного из периферических ганглиев. Это преганглионарные волокна вегетативной нервной системы. Преганглионарные волокна симпатической и парасимпатической вегетативной нервной системы – холинергические. Аксоны нервных клеток периферических нервных узлов выходят из ганглиев в виде постганглионарных волокон и образуют концевые аппараты в тканях рабочих органов. Таким образом, морфологически вегетативная нервная система отличается от соматической тем, что эфферентное звено ее рефлекторных дуг всегда двучленно. В его состав входят центральные нейроны с их аксонами в виде преганглионарных волокон и периферические нейроны, расположенные в периферических узлах. Только аксоны последних – постганглионарные волокна – достигают тканей органов и вступают с ними в синаптическую связь. Преганглионарные волокна в большинстве случаев покрыты миелиновой оболочкой, чем и объясняется белый цвет связующих ветвей, несущих симпатические преганглионарные волокна от передних корешков к ганглиям симпатического пограничного столба. Постганглионарные волокна тоньше и в большинстве случаев не имеют миелиновой оболочки: это волокна серых связующих ветвей, идущие от узлов симпатического пограничного ствола к периферическим спинномозговым нервам. Периферические узлы вегетативной нервной системы лежат как вне органов (симпатические превертебральные и паравертебральные ганглии, парасимпатические узлы головы), так и в стенке органов в составе интрамуральных нервных сплетений, залегающих в пищеварительном тракте, сердце, матке, мочевом пузыре и др.

Оболочки головного и спинного мозга

Головной и спинной мозг покрыты тремя видами оболочек: мягкой (непосредственно прилегающей к тканям мозга), паутинной и твердой (граничит с костной тканью черепа и позвоночника). Мягкая мозговая оболочка покрывает ткань мозга, она отграничена от нее лишь краевой глиальной мембраной. В этой оболочке имеются в большом количестве кровеносные сосуды, питающие мозг, и многочисленные нервные волокна, концевые аппараты и одиночные нервные клетки. Паутинная оболочка представляет собой очень нежный, рыхлый слой волокнистой соединительной ткани. Между ней и мягкой мозговой оболочкой лежит субарахноидальное пространство, которое сообщается с желудочками мозга и содержит цереброспинальную жидкость. Твердая мозговая оболочка образована плотной волокнистой соединительной тканью, она состоит из большого числа эластических волокон. В полости черепа она плотно сращена с надкостницей. В спинномозговом канале твердая мозговая оболочка отграничена от периоста позвонков эпидуральным пространством, заполненным слоем рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, что обеспечивает ей некоторую подвижность. В субдуральном пространстве содержится небольшое количество жидкости.

Из книги Тайная мудрость человеческого организма автора Александр Соломонович Залманов

Из книги Большой справочник по массажу автора Владимир Иванович Васичкин

Из книги Массаж. Уроки великого мастера автора Владимир Иванович Васичкин

Из книги Болезни нервных людей, или Откуда дует ветер? автора Светлана Чойжинимаева

Из книги Тело как феномен. Разговор с терапевтом автора Юрий Иосифович Черняков автора Син Су

Из книги Как оставаться молодым и жить долго автора Юрий Викторович Щербатых

Из книги Баня и сауна для здоровья и красоты автора Вера Андреевна Соловьева