Наш организм производит АТФ, чтобы получить энергию для движения, но зачастую этой энергии бывает недостаточно. Стоит ли в этом случае принимать ATФ в форме добавки?
Аденозинтрифосфат, или АТФ, является основным источником энергии, который поддерживает все процессы в организме. На самом деле, если в организме прекращается производство АТФ, это значит, что вы... что ж, вы мертвы.
Долгое время АТФ считался химическим веществом, которое организм способен синтезировать из других питательных веществ, но не может получить из самостоятельной добавки. Тем не менее, прием таблеток или порошков АТФ может принести ощутимую пользу вашим тренировкам.
Что собой представляет АТФ
В каждой молекуле АТФ есть три фосфатные группы (трифосфат). При высвобождении из молекулы фосфатных групп выделяется огромное количество энергии. Организм использует эту энергию для осуществления важнейших процессов жизнедеятельности. К ним относятся транспортировка белков и липидов (жиров) в клетки и из клеток, коммуникации между клетками, синтез ДНК и РНК и, наконец, мышечные сокращения, которые делают возможным движение.
Каким образом АТФ дает энергию
В процессе двигательной активности организм постоянно производит новые молекулы АТФ, чтобы удовлетворять потребность клеток в энергии. Запасов готового АТФ в мышечной ткани хватает лишь на пару секунд. В ходе интенсивной мышечной активности энергия расходуется очень быстро, поэтому организму требуется достаточное количество фосфокреатина, глюкозы и кислорода для пополнения запасов АТФ.
Некоторые люди принимают добавки с , чтобы получить больше энергии для выполнения кратковременных, высокоинтенсивных физических упражнений. Креатин обеспечивает повышение энергии за счет увеличения поступления фосфокреатина, который организм может использовать для дальнейшего формирования большего количества АТФ. Потребление углеводов перед тренировкой работает аналогичным образом. Принимая углеводы, вы повышаете уровень глюкозы в крови. Глюкозу, в свою очередь, также можно использовать для получения АТФ в ходе процесса, называемого гликолизом.
Польза добавок с АТФ
Разве в этом случае нет смысла исключить промежуточное звено и просто принимать добавки с АТФ? И да, и нет. Некоторые исследования указывают на позитивные результаты, но в основном это были результаты опытов, проведенных на лабораторных крысах. Последующие исследования на людях не были столь же многообещающими. Однако это не означает, что добавки с АТФ не обладают полезными свойствами. Пусть они и не позволяют напрямую увеличить запасы АТФ в мышечной ткани, но они содействуют улучшению притока крови к активной ткани, повышению физической работоспособности и ускорению восстановления.
Повышение силовых показателей и выносливости
В ходе исследования 2004 года, опубликованного в Журнале Medicine & Science in Sports & Exercise , было обнаружено, что две недели приема добавок АТФ не повлияли на увеличение запасов АТФ в мышечной ткани. Однако испытуемые, принимающие АТФ, выполнили больше повторов жима лежа при нагрузке 70% одноповторного максимума, чем испытуемые, которые принимали плацебо.
Еще одно исследование, опубликованное в Журнале International Society of Sports Nutrition , продемонстрировало, что прием в течение 15 дней подряд 400 мг АТФ способствовал уменьшению мышечной усталости и помог испытуемым более эффективно использовать энергию в ходе интенсивных упражнений по сравнению с членами контрольной группы.
Исследователи из Университета Тампа установили, что в ходе 12-недельной программы силовых тренировок у испытуемых, ежедневно принимающих 400 мг АТФ, значительно улучшились показатели одноповторного максимума в приседаниях со штангой и становой тяге по сравнению с испытуемыми, принимающими плацебо-вещества. Исследование также показало, что у атлетов, которые принимали добавки, толщина мышц квадрицепса увеличилась вдвое больше, чем у тех, кто принимал плацебо.
Увеличение кровотока
Помимо улучшения мышечной функции, прием добавок АТФ также содействует вазодилатации, или расширению артерий. Более широкие сосуды означают, что больше топлива – в частности, больше кислорода и глюкозы – быстрее поступит в активные мышцы. Вазодилатация также содействует выведению из мышечной ткани метаболических отходов, таких как молочная кислота и мочевина, и обеспечивает поступление большего количества питательных веществ для ускорения восстановления мышц.
Улучшение восстановления
Исследование 2017 года, опубликованное в Журнале Американского колледжа питания , продемонстрировало, что прием добавок с АТФ помогает предотвратить снижение запасов АТФ после интенсивных тренировок. Испытуемые, которые принимали добавки, также показали большую мощность, чем члены группы плацебо, в ходе выполнения повторяющихся анаэробных тестов Вингейта (Wingate).
Есть ли у добавок с АТФ побочные эффекты?
На сегодняшний день нет никаких известных побочных эффектов приема аденозинтрифосфата. Но учтите, что самое длинное исследование АТФ продолжалось всего 12 недель. Эффекты более длительного использования добавок с АТФ не изучены.
Взаимодействует ли АТФ с другими добавками?
АТФ безопасно комбинировать с другими добавками. Более того, порой это дает позитивный синергетический эффект и позволяет усилить полезное действие таких добавок, как и .
В каком количестве и в какой форме лучше принимать добавки с АТФ?
Добавки с АТФ чаще всего продаются в форме таблеток; также ингредиент АТФ можно найти в составе некоторых порошковых добавок. Эксперты в области здравоохранения считают, что если вы хотите увеличить уровень АТФ во время физических упражнений, лучше всего принимать .
Независимо от формы добавки, для максимизации полезных свойств необходимо принимать 400 мг АТФ.
Когда лучше принимать АТФ?
До сегодняшнего дня нет окончательных выводов исследований касательно оптимального времени приема и дозировки добавок с АТФ. Существующие исследования показывают, что лучше всего принимать 400 мг АТФ за 30 минут до начала тренировки . В дни, когда у вас нет тренировок, принимайте АФТ натощак за 30 минут до первого приема пищи.
Способы получения энергии в клетке
В клетке существуют четыре основных процесса, обеспечивающих высвобождение энергии из химических связей при окислении веществ и ее запасание:
1. Гликолиз (2 этап биологического окисления) – окисление молекулы глюкозы до двух молекул пировиноградной кислоты, при этом образуется 2 молекулы АТФ и НАДН . Далее пировиноградная кислота в аэробных условиях превращается в ацетил-SКоА, в анаэробных условиях – в молочную кислоту.
2. β-Окисление жирных кислот (2 этап биологического окисления) – окисление жирных кислот до ацетил-SКоА, здесь образуются молекулы НАДН и ФАДН 2 . Молекулы АТФ "в чистом виде" не появляются.
3. Цикл трикарбоновых кислот (ЦТК , 3 этап биологического окисления) – окисление ацетильной группы (в составе ацетил-SКоА) или иных кетокислот до углекислого газа. Реакции полного цикла сопровождаются образованием 1 молекулы ГТФ (что эквивалентно одной АТФ), 3 молекул НАДН и 1 молекулы ФАДН 2 .
4. Окислительное фосфорилирование (3 этап биологического окисления) – окисляются НАДН и ФАДН 2 , полученные в реакциях катаболизма глюкозы, аминокислот и жирных кислот. При этом ферменты дыхательной цепи на внутренней мембране митохондрий обеспечивают образование большей части клеточного АТФ .
Два способа синтеза АТФ
В клетке постоянно происходит использование всех нуклеозидтри фосфатов (АТФ, ГТФ, ЦТФ, УТФ, ТТФ) как донора энергии. При этом АТФ является универсальным макроэргом, участвующим практически во всех сторонах метаболизма и деятельности клетки. И именно за счет АТФ обеспечивается фосфорилирование нуклеотидов ГДФ, ЦДФ, УДФ, ТДФ до нуклеозидтри фосфатов.
У других нуклеозидтри фосфатов существует некая специализация. Так, УТФ участвует в обмене углеводов, в частности в синтезе гликогена. ГТФ задействован в рибосомах, участвует в образовании пептидной связи в белках. ЦТФ используется в синтезе фосфолипидов.
Основным способом получения АТФ в клетке является окислительное фосфорилирование, протекающее в структурах внутренней мембраны митохондрий. При этом энергия атомов водорода молекул НАДН и ФАДН 2 , образованных в гликолизе, ЦТК, окислении жирных кислот, преобразуется в энергию связей АТФ.
Однако также есть другой способ фосфорилирования АДФ до АТФ – субстратное фосфорилирование. Этот способ связан с передачей макроэргического фосфата или энергии макроэргической связи какого-либо вещества (субстрата) на АДФ. К таким веществам относятся метаболиты гликолиза (1,3-дифосфоглицериновая кислота , фосфоенолпируват ), цикла трикарбоновых кислот (сукцинил-SКоА ) и резервный макроэрг креатинфосфат . Энергия гидролиза их макроэргической связи выше, чем 7,3 ккал/моль в АТФ, и роль указанных веществ сводится к использованию этой энергии для фосфорилирования молекулы АДФ до АТФ.
Классификация макроэргов
Макроэргические соединения классифицируются по типу связи , несущей дополнительную энергию:
1. Фосфоангидридная связь. Такую связь имеют все нуклеотиды: нуклеозидтрифосфаты (АТФ, ГТФ, ЦТФ, УТФ, ТТФ) и нуклеозиддифосфаты (АДФ, ГДФ, ЦДФ, УДФ, ТДФ).
2. Тиоэфирная связь. Примером являются ацил-производные коэнзима А: ацетил-SКоА, сукцинил-SКоА, и другие соединения любой жирной кислоты и HS-КоА.
3. Гуанидинфосфатная связь – присутствует в креатинфосфате, запасном макроэрге мышечной и нервной ткани.
4. Ацилфосфатная связь. К таким макроэргам относится метаболит гликолиза 1,3-дифосфоглицериновая кислота (1,3-дифосфоглицерат). Она обеспечивает синтез АТФ в реакции субстратного фосфорилирования.
5. Енолфосфатная связь. Представитель – фосфоенолпируват, метаболит гликолиза. Он также обеспечивает синтез АТФ в реакции субстратного фосфорилирования в гликолизе..
Судя по всему выше изложенному, требуется колоссальное количество АТФ. В скелетных мышцах при их переходе от состояния покоя к сократительной активности - в 20 раз (или даже в несколько сотен раз) резко одномоментно повышается скорость расщепления АТФ.
Однако, запасы АТФ в мышцах сравнительно ничтожны (около 0,75 % от ее массы) и их может хватить лишь на 2-3 секунды интенсивной работы.
Рис.15. Аденозинтрифосфат (АТФ, ATP). Молярная масса 507.18г/моль
Это происходит потому, что АТФ - крупная тяжелая молекула (рис.15 ). АТФ представляет собой нуклеотид, образованный азотистым основанием аденином, пятиуглеродным сахаром рибозой и тремя остатками фосфорной кислоты. Фосфатные группы в молекуле АТФ соединены между собой высокоэнергетическими (макроэргическими) связями. Подсчитано, что если бы в организме содержалось количество АТФ , достаточное для использования в течение одного дня , то вес человека, даже ведущего сидячий образ жизни, был бы на 75% больше.
Чтобы поддерживать длительное сокращение, молекулы АТФ должны образовываться в процессе метаболизма с такой же скоростью, с какой они расщепляются во время сокращения. Поэтому АТФ является одним из самых часто обновляемых веществ, так у человека продолжительность жизни одной молекулы АТФ менее 1 мин. В течение суток одна молекула АТФ проходит в среднем 2000-3000 циклов ресинтеза (человеческий организм синтезирует около 40 кг АТФ в день, но содержит в каждый конкретный момент примерно 250 г), то есть запаса АТФ в организме практически не создаётся, и для нормальной жизнедеятельности необходимо постоянно синтезировать новые молекулы АТФ.
Таким образом, для поддержания активности мышечной ткани на определенном уровне необходим быстрый ресинтез АТФ с той же скоростью, с какой он расходуется.Это происходит в процессе рефосфорилирования, при соединении АДФ и фосфатов
Синтез АТФ - фосфорилирование АДФ
В организме АТФ образуется из АДФ и неорганического фосфата за счет энергии, освобождающейся при окислении органических веществ и в процессе фотосинтеза. Этот процесс называется фосфорилированием. При этом должно быть затрачено не менее 40 кДж/моль энергии, которая аккумулируется в макроэргических связях:
АДФ + H 3 PO 4 + энергия → АТФ + H 2 O
Фосфорилирование АДФ
Субстратное фосфорилирование АТФ Окислительное фосфорилирование АТФ
Фосфорилирование АДФ возможно двумя способами: субстратное фосфорилирование и окислительное фосфорилирование (используя энергию окисляющихся веществ). Основнаямасса АТФ образуется на мембранах митохондрий в ходе окислительного фосфорилирования Н-зависимой АТФ – синтазой.. Субстратное фосфорилирование АТФ не требует участия мембранных ферментов, оно происходит в процессе гликолиза или путём переноса фосфатной группы с других макроэргических соединений..
Реакции фосфорилирования АДФ и последующего использования АТФ в качестве источника энергии образуют циклический процесс, составляющий суть энергетического обмена.
Существуют три способа образования АТФ во время сокращения мышечного волокна.
Три основных пути ресинтеза АТФ:
1 - креатинфосфатная (КФ) система
2 - гликолиз
3 - окислительное фосфорилирование
Креатинфосфатная (КФ) система –
Фосфорилирование АДФ путем переноса фосфатной группы от креатинфосфата
Анаэробный креатинфосфатный ресинтез АТФ.
Рис.16. Креатинфосфатная(КФ)система ресинтеза АТФ в организме
Для поддержания активности мышечной ткани на определенном уровне необходим быстрый ресинтез АТФ . Это происходит в процессе рефосфорилирования, при соединении АДФ и фосфатов. Наиболее доступным веществом, которое используется для ресинтеза АТФ, в первую очередь является креатинфосфат (рис.16 ), легко передающий свою фосфатную группу на АДФ:
КрФ + АДФ → Креатин + АТФ
КрФ – это соединение азотосодержащего вещества креатинина с фосфорной кислотой. Концентрация его в мышцах составляет примерно 2–3 %, т. е. в 3–4 раза больше по сравнению с АТФ. Умеренное (на 20–40 %) снижение содержания АТФ сразу же ведет к использованию КрФ. Однако при максимальной работе запасы креатинфосфата также быстро истощаются. Благодаря фосфорилированию АДФ креатинфосфатом обеспечивается очень быстрое образование АТФ в самом начале сокращения.
В течение периода покоя концентрация креатинфосфата в мышечном волокне возрастает до уровня, примерно в пять раз превышающего содержание АТФ. В начале сокращения, когда начинаются снижение концентрации АТФ и увеличение концентрации АДФ вследствие расщепления АТФ под действием АТФазы миозина, реакция сдвигается в сторону образования АТФ за счет креатинфосфата. При этом переход энергии совершается с такой большой скоростью, что в начале сокращения концентрация АТФ в мышечном волокне изменяется мало, в то время как концентрация креатинфосфата падает быстро.
Хотя АТФ образуется за счет креатинфосфата очень быстро, посредством единственной ферментативной реакции (рис.16), количество АТФ лимитировано исходной концентрацией креатинфосфата в клетке. Чтобы мышечное сокращение могло продолжаться дольше нескольких секунд, необходимо участие двух других, упоминавшихся выше, источников образования АТФ. После начала сокращения, обеспечиваемого за счет использования креатинфосфата, подключаются более медленные, требующие участия многих ферментов пути окислительного фосфорилирования и гликолиза, благодаря которым скорость образования АТФ увеличивается до уровня, соответствующего скорости расщепления АТФ.
Какая система синтеза АТФ самая быстрая?
Система КФ (креатинфосфата) - это самая быстрая система ресинтеза АТФ в организме, поскольку она включает в себя только одну ферментативную реакцию. Она осуществляет перенос высокоэнергетического фосфата прямо с КФ на АДФ с образованием АТФ. Однако способность этой системы ресинтезировать АТФ ограничена, так как запасы КФ в клетке невелики. Поскольку эта система не использует для синтеза АТФ кислород, ее считают анаэробным источником АТФ.
Сколько КФ хранится в организме?
Общих запасов КФ и АТФ в организме хватило бы менее чем на 6 секунд интенсивной физической нагрузки.
В чем заключается преимущество анаэробной выработки АТФ с использованием КФ?
Система КФ/АТФ используется во время кратковременной интенсивной физической нагрузки. Она расположена на головках молекул миозина, т. е. непосредственно в месте потребления энергии. Система КФ/АТФ используется, когда человек совершает быстрые движения, например, быстро поднимается в гору, выполняет высокие прыжки, бежит стометровку, быстро поднимается с кровати, убегает от пчелы или отскакивает в сторону от грузовика при переходе улицы.
Гликолиз
Фосфорилирование АДФ в цитоплазме
Расщепление гликогена и глюкозы в анаэробных условиях с образованием молочной кислоты и АТФ.
Для восстановления АТФ с целью продолжения интенсивной мышечной деятельности в процесс включается следующий источник энергообразования – ферментативное расщепление углеводов в бескислородных (анаэробных) условиях.
Рис.17. Общая схема гликолиза
Процесс гликолиза схематично представлен следующим образом (рис.17 ).
Появление в процессе гликолиза свободных фосфатных групп делает возможным ре-синтез АТФ из АДФ. Однако при этом кроме АТФ образуются две молекулы молочной кислоты.
Процесс гликолиза более медленный по сравнению с креатинфосфатным ресинтезом АТФ. Длительность работы мышц в анаэробных (бескислородных) условиях ограничена в связи с исчерпыванием запасов гликогена или глюкозы и в связи с накоплением молочной кислоты.
Анаэробное образование энергии путем гликолиза производится неэкономно с большим расходом гликогена , так как используется только часть содержащейся в нем энергии (молочная кислота при гликолизе не используется, хотя содержит значительные запасы энергии ).
Конечно, уже на этом этапе часть молочной кислоты окисляется некоторым количеством кислорода до углекислого газа и воды:
С3Н6О3 + 3О2 = 3СО2 + 3Н2О 41
Образующаяся при этом энергия идет на ресинтез углевода из других частей молочной кислоты. Однако ограниченное количество кислорода при очень интенсивной физической нагрузке оказывается недостаточным для поддержания реакций, направленных на преобразование молочной кислоты и ресинтез углеводов.
Откуда берется АТФ для физической активности, продолжающейся более 6 секунд?
При гликолизе АТФ образуется без использования кислорода (анаэробно). Гликолиз происходит в цитоплазме мышечной клетки. В процессе гликолиза углеводы окисляются до пирувата или лактата и выделяются 2 молекулы АТФ (3 молекулы, если начинать расчет с гликогена). При гликолизе АТФ синтезируется быстро, но медленнее, чем в системе КФ.
Что является конечным продуктом гликолиза - пируват или лактат?
Когда гликолиз протекает медленно, и митохондрии адекватно акцептируют восстановленный НАДН, конечным продуктом гликолиза является пируват. Пируват превращается в ацетил-КоА (реакция, требующая НАД) и подвергается полному окислению в цикле Кребса и ЦПЭ. Когда митохондрии не могут обеспечить адекватное окисление пирувата или регенерацию акцепторов электронов (НАД или ФАДН), пируват превращается в лактат. Превращение пирувата в лактат уменьшает концентрацию пирувата, что предотвращает ингибирование реакции конечными продуктами, и гликолиз продолжается.
В каких случаях основным конечным продуктом гликолиза оказывается лактат?
Лактат образуется в том случае, когда митохондрии не могут адекватно окислять пируват или регенерировать достаточное количество акцепторов электронов. Это происходит при низкой ферментативной активности митохондрий, при недостаточном кислородном обеспечении, при высокой скорости гликолиза. В целом, образование лактата усиливается во время гипоксии, ишемии, при кровотечении, после употребления углеводов, при высокой концентрации гликогена в мышцах, при гипертермии, вызванной физической нагрузкой.
Какими другими способами может метаболизироваться пируват?
Во время физических упражнений или при недостаточно калорийном питании пируват превращается в заменимую аминокислоту аланин. Синтезированный в скелетных мышцах аланин с током крови попадает в печень, где превращается в пируват. Затем пируват превращается в глюкозу, которая поступает в кровоток. Этот процесс аналогичен циклу Кори и называется аланиновым циклом.
Главная роль АТФ в организме связана с обеспечением энергией многочисленных биохимических реакций. Являясь носителем двух высокоэнергетических связей, АТФ служит непосредственным источником энергии для множества энергозатратных биохимических и физиологических процессов. Всё это реакции синтеза сложных веществ в организме: осуществление активного переноса молекул через биологические мембраны, в том числе и для создания трансмембранного электрического потенциала; осуществления мышечного сокращения .
Как известно в биоэнергетике живых организмов имеют значение два основных момента:
- а) химическая энергия запасается путём образования АТФ, сопряжённого с экзергоническими катаболическими реакциями окисления органических субстратов;
- б) химическая энергия утилизируется путём расщепления АТФ, сопряжённого с эндергоническими реакциями анаболизма и другими процессами, требующими затраты энергии .
Встаёт вопрос, почему молекула АТФ соответствует своей центральной роли в биоэнергетике. Для его разрешения рассмотрим структуру АТФ Структура АТФ - (при рН 7,0 тетразаряд аниона) .
АТФ представляет собой термодинамически нестойкое соединение. Нестабильность АТФ определяется, во - первых, электростатическим отталкиванием в области кластера одноимённых отрицательных зарядов, что приводит к напряжению всей молекулы, однако сильнее всего связи - Р - О - Р, и во - вторых, конкретным резонансом. В соответствии с последним фактором существует конкуренция между атомами фосфора за неподелённые подвижные электроны атома кислорода, расположенного между ними, поскольку на каждом атоме фосфора имеется частичный положительный заряд в следствии значительного электронаицепторного влияния групп Р=О и Р - О-. Таким образом, возможность существования АТФ определяется наличием достаточного количества химической энергии в молекуле, позволяющей компенсировать эти физико - химические напряжения. В молекуле АТФ имеется две фосфоангидридных (пирофосфатных) связи, гидролиз которых сопровождается значительным уменьшением свободной энергии (при рН 7,0 и 37 о С).
АТФ+Н 2 О = АДФ + Н 3 РО 4 G0I = - 31,0 КДж/моль.
АДФ+Н 2 О = АМФ +Н 3 РО 4 G0I = - 31,9 КДж/моль.
Одной из центральных проблем биоэнергетики является биосинтез АТФ, который в живой природе происходит путём Фосфорилирование АДФ.
Фосфорилирование АДФ является эндергоническим процессом и требует источника энергии. Как отмечалось ранее, в природе преобладает два таких источника энергии - это солнечная энергия и химическая энергия восстановленных органических соединений. Зелёные растения и некоторые микроорганизмы способны трансформировать энергию, поглощённых квантов света в химическую энергию, которая расходуется на фосфорилирование АДФ в световой стадии фотосинтеза. Этот процесс регенерации АТФ получил название фотосинтетического фосфорилирования. Трансформация энергии окисления органических соединений в макроэнергетические связи АТФ в аэробных условиях происходит преимущественно путём окислительного фосфорилирования. Свободная энергия, необходимая для образования АТФ, генерируется в дыхательной окислительной цепи митаходрий.
Известен ещё один тип синтеза АТФ, получивший название субстратного фосфорилирования. В отличии от окислительного фосфорилирования, сопряжённого с переносом электронов, донором активированной фосфорильной группой (- РО3 Н2), необходимой для регенерации АТФ, являются интермедианты процессов гликолиза и цикла трикарбоновых кислот. Во всех этих случаях окислительные процессы приводят к образованию высокоэнергетических соединений: 1,3 - дифосфоглицерата (гликолиз), сукцинил - КоА (цикл трикарбоновых кислот), которые при участии соответствующих ферментов способны фолирировать АДФ и образовывать АТФ. Трансформация энергии на уровне субстрата является единственным путём синтеза АТФ в анаэробных организмах. Этот процесс синтеза АТФ позволяет поддерживать интенсивную работу скелетных мышц в периоды кислородного голодания. Следует помнить, что он является единственным путём синтеза АТФ в зрелых эритроцитах не имеющих митохондрий.
Особо важную роль в биоэнергетике клетки играет адениловый нуклеотид, и которому присоединены два остатка фосфорной кислоты. Такой вещество называется аденозинтрифосфорной кислотой (АТФ). В химических связях между остатками фосфорной кислоты молекулы АТФ запасена энергия, которая освобождается при отщеплении органического фосфорита:
АТФ= АДФ+Ф+Е,
где Ф - фермент, Е - освобождающая энергия. В этой реакции образуется аденозинфосфорная кислота (АДФ) - остаток молекулы АТФ и органический фосфат. Энергию АТФ все клетки используют для процессов биосинтеза, движения, производство тепла, нервных импульсов, свечений (например, улюминисцентных бактерий), то есть для всех процессов жизнедеятельности .
АТФ - универсальный биологический аккумулятор энергии. Световая энергия, заключенная в потребляемой пище, запасается в молекулы АТФ.
Запас АТФ в клетке невелик. Так, в мышце запаса АТФ хватает на 20 - 30 сокращений. При усиленной, но кратковременной работе мышцы работают исключительно за счёт расщепления содержащейся в них АТФ. После окончания работы человек усиленно дышит - в этот период происходит расщепление углеводов и других веществ (происходит накопление энергии) и запас АТФ в клетках восстанавливается.
Помимо энергетической АТФ выполняет в организме ещё ряд других не менее важных функций:
- · Вместе с другими нуклеозидтрифосфатами АТФ является исходным продуктом при синтезе нуклеиновых кислот.
- · Кроме того, АТФ отводится важное место в регуляции множества биохимических процессов. Являясь аллостерическим эффектором ряда ферментов, АТФ, присоединяясь к их регуляторным центрам, усиливает или подавляет их активность.
- · АТФ является также непосредственным предшественником синтеза циклического аденозинмонофосфата - вторичного посредника передачи в клетку гормонального сигнала.
Также известна роль АТФ в качестве медиатора в синапсах .
Любой организм может существовать до тех пор, пока происходит поступление питательных веществ из внешней среды и пока продукты его жизнедеятельности выделяются в эту среду. Внутри клетки происходит непрерывный очень сложный комплекс химических превращений, благодаря которым из питательных веществ образуются компоненты тела клетки. Совокупность процессов превращения материи в живом организме, сопровождающихся постоянным ее обновлением, и называется обменом веществ.
Часть общего обмена, которая состоит в поглощении, усвоении питательных веществ и создании за их счет структурных компонентов клетки, называется ассимиляцией - это конструктивный обмен. Вторую часть общего обмена составляют процессы диссимиляции, т.е. процессы разложения и окисления органических веществ, в результате которых клетка получает энергию, - это энергетический обмен. Конструктивный и энергетический обмен составляют единое целое.
В процессе конструктивного обмена клетка из довольно ограниченного числа низкомолекулярных соединений синтезирует биополимеры своего тела. Биосинтетические реакции протекают при участии разнообразных ферментов и требуют затрат энергии.
Живые организмы могут использовать только химически связанную энергию. Каждое вещество обладает определенным запасом потенциальной энергии. Главными материальными носителями ее являются химические связи, разрыв или преобразование которых приводит к освобождению энергии. Энергетический уровень одних связей имеет величину 8-10 кДж - эти связи называются нормальными. В других связях заключена значительно большая энергия - 25-40 кДж - это так называемые макроэргические связи. Почти все известные соединения, обладающие такими связями, имеют в своем составе атомы фосфора или серы, по месту которых в молекуле и локализованы эти связи. Одним из соединений, играющих важнейшую роль в жизнедеятельности клетки, является аденозинтрифосфорная кислота (АТФ).
Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) состоит из органического основания аденина (I), углевода рибозы (II) и трех остатков фосфорной кислоты (III). Соединение аденина и рибозы называется аденозином. Пирофосфатные группы имеют макроэргические связи, обозначенные значком ~. Разложение одной молекулы АТФ с участием воды сопровождается отщеплением одной молекулы фосфорной кислоты и выделением свободной энергии, которая равна 33-42 кДж/моль. Все реакции с участием АТФ регулируются ферментными системами.
Рис.1. Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ)
Энергетический обмен в клетке. Синтез АТФ
Синтез АТФ происходит в мембранах митохондрий в процессе дыхания, поэтому все ферменты и кофакторы дыхательной цепи, все ферменты окислительного фосфорилирования локализованы в данных органеллах.
Синтез АТФ происходит таким образом, что два иона Н + отщепляются от АДФ и фосфата (Р) с правой стороны мембраны, компенсируя потерю двух Н + при восстановлении вещества В. Один из кислородных атомов фосфата переносится на другую сторону мембраны и, присоединив два иона Н + из левого отсека, образует Н 2 О. Остаток фосфорила присоединяется к АДФ, образуя АТФ.
Рис.2. Схема окисления и синтеза АТФ в митохондриальных мембранах
В клетках организмов изучено много биосинтетических реакций, использующих энергию, заключенную в АТФ, в ходе которых происходят процессы карбоксилирования и декарбоксилирования, синтеза амидных связей, образования макроэргических соединений, способных переносить энергию от АТФ к анаболическим реакциям синтеза веществ. Эти реакции играют важную роль в процессах обмена веществ растительных организмов.
С участием АТФ и других макроэргических нуклеозидполифосфатов (ГТФ, ЦТФ, УГФ) может происходить активирование молекул моносахаридов, аминокислот, азотистых оснований, ацилглицеринов путем синтеза активных промежуточных соединений, являющихся производными нуклеотидов. Так, например, в процессе синтеза крахмала с участием фермента АДФ-глюкозо-пирофосфорилазы образуется активированная форма глюкозы - аденозиндифосфатглюкоза, которая легко становится донором глюкозных остатков при формировании структуры молекул этого полисахарида.
Синтез АТФ происходит в клетках всех организмов в процессе фосфорилирования, т.е. присоединения неорганического фосфата к АДФ. Энергия для фосфорилирования АДФ образуется в ходе энергетического обмена. Энергетический обмен, или диссимиляция, представляет собой совокупность реакций расщепления органических веществ, сопровождающихся выделением энергии. В зависимости от среды обитания диссимиляция может протекать в два или три этапа.
У большинства живых организмов - аэробов, живущих в кислородной среде, - в ходе диссимиляции осуществляется три этапа: подготовительный, бескислородный и кислородный, в процессе которых органические вещества распадаются до неорганических соединений. У анаэробов, обитающих в среде, лишенной кислорода, или у аэробов при его недостатке диссимиляция протекает лишь в два первых этапа с образованием промежуточных органических соединений, еще богатых энергией.
Первый этап - подготовительный - заключается в ферментативном расщеплении сложных органических соединений на более простые (белков - на аминокислоты, жиров - на глицерин и жирные кислоты, полисахаридов - на моносахариды, нуклеиновых кислот - на нуклеотиды). Распад органических субстратов пищи осуществляется на разных уровнях желудочно-кишечного тракта многоклеточных организмов. Внутриклеточное расщепление органических веществ происходит под действием гидролитических ферментов лизосом. Высвобождающаяся при этом энергия рассеивается в виде теплоты, а образующиеся малые органические молекулы могут подвергнуться дальнейшему расщеплению или использоваться клеткой как «строительный материал» для синтеза собственных органических соединений.
Второй этап - неполное окисление (бескислородный) - осуществляется непосредственно в цитоплазме клетки, в присутствии кислорода не нуждается и заключается в дальнейшем расщеплении органических субстратов. Главным источником энергии в клетке является глюкоза. Бескислородное, неполное расщепление глюкозы называют гликолизом.
Гликолиз - многоступенчатый ферментативный процесс превращения шестиуглеродной глюкозы в две трехуглеродные молекулы пировиноградной кислоты (пирувата, ПВК) С3Н4О3. В ходе реакций гликолиза выделяется большое количество энергии - 200 кДж/моль. Часть этой энергии (60%) рассеивается в виде теплоты, остальное (40%) используется на синтез АТФ.
В результате гликолиза одной молекулы глюкозы образуется по две молекулы ПВК, АТФ и воды, а также атомы водорода, которые запасаются клеткой в форме НАД Н, т.е. в составе специфического переносчика - никотинамидадениндинуклеотида. Дальнейшая судьба продуктов гликолиза - пирувата и водорода в форме НАД Н - может складываться по-разному. У дрожжей или в клетках растений при недостатке кислорода происходит спиртовое брожение - ПВК восстанавливается до этилового спирта:
В клетках животных, испытывающих временный недостаток кислорода, например в мышечных клетках человека при чрезмерной физической нагрузке, а также у некоторых бактерий происходит молочнокислое брожение, при котором пируват восстанавливается до молочной кислоты. При наличии в среде кислорода продукты гликолиза претерпевают дальнейшее расщепление до конечных продуктов.
Третий этап - полное окисление (дыхание) - протекает при обязательном участии кислорода. Аэробное дыхание представляет собой цепь реакций, контролируемых ферментами внутренней мембраны и матрикса митохондрии. Попав в митохондрию, ПВК взаимодействует с ферментами матрикса и образует: диоксид углерода, который выводится из клетки; атомы водорода, которые в составе переносчиков направляются к внутренней мембране; ацетилкофермент А (ацетил-КоА), который вовлекается в цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса). Цикл Кребса - это цепь последовательных реакций, в ходе которых из одной молекулы ацетил-КоА образуются две молекулы СО2, молекула АТФ и четыре пары атомов водорода, передаваемые на молекулы-переносчики - НАД и ФАД (флавинадениндинуклеотид). Суммарную реакцию гликолиза и цикла Кребса можно представить в следующем виде:
Итак, в результате бескислородного этапа диссимиляции и цикла Кребса молекула глюкозы расщепляется до неорганического диоксида углерода (СО2), а высвободившаяся при этом энергия частично расходуется на синтез АТФ, но в основном сберегается в нагруженных электронами переносчиках НАД Н2 и ФАД Н2. Белки-переносчики транспортируют атомы водорода к внутренней мембране митохондрий, где передают их по цепи встроенных в мембрану белков. Транспорт частиц по цепи переноса осуществляется таким образом, что протоны остаются на внешней стороне мембраны и накапливаются в межмембранном пространстве, превращая его в Н+-резервуар, а электроны передаются на внутреннюю поверхность внутренней митохондриальной мембраны, где соединяются в конечном итоге с кислородом.
В результате деятельности ферментов цепи переноса электронов внутренняя мембрана митохондрий изнутри заряжается отрицательно, а снаружи - положительно (за счет Н), так что между ее поверхностями создается разность потенциалов. Известно, что во внутреннюю мембрану митохондрий встроены молекулы фермента АТФ-синтетазы, обладающие ионным каналом. Когда разность потенциалов на мембране достигает критического уровня (200 мВ), положительно заряженные частицы Н+ силой электрического поля начинают проталкиваться через канал АТФазы и, оказавшись на внутренней поверхности мембраны, взаимодействуют с кислородом, образуя воду.
Нормальное протекание метаболических реакций на молекулярном уровне обусловлено гармоничным сочетанием процессов катаболизма и анаболизма. При нарушении катаболических процессов прежде всего возникают энергетические трудности, нарушаются регенерация АТФ, а также поступление необходимых для биосинтетических процессов исходных субстратов анаболизма. В свою очередь, первичное или связанное с изменениями процессов катаболизма повреждение анаболических процессов ведет к нарушению воспроизведения функционально важных соединений - ферментов, гормонов и др.
Нарушение различных звеньев метаболических цепей неравнозначно по своим последствиям. Наиболее существенные, глубокие патологические изменения катаболизма происходят при повреждении системы биологического окисления при блокаде ферментов тканевого дыхания, гипоксии и др. или повреждении механизмов сопряжения тканевого дыхания и окислительного фосфорилирования (например, разобщение тканевого дыхания и окислительного фосфорилирования при тиреотоксикозе). В этих случаях клетки лишаются основного источника энергии, почти все окислительные реакции катаболизма блокируются или теряют способность аккумулировать освобождающуюся энергию в молекулах АТФ. При ингибировании реакций цикла трикарбоновых кислот выработка энергии в процессе катаболизма сокращается примерно на две трети.
