Текущая страница: 16 (всего у книги 26 страниц) [доступный отрывок для чтения: 18 страниц]
§ 57. Борьба за существование и ее формы
1. В чем сущность законов Менделя?
2. Назовите основные положения эволюционного учения Дарвина.
Размышляя о механизмах и движущих силах эволюции, Ч. Дарвин пришел к представлению о борьбе за существование. Это одно из центральных понятий теории эволюции. Ч. Дарвин обратил внимание на то, что всем живым существам присуща способность практически «безграничного» размножения. Самка аскариды, например, дает 200 тысяч яиц в сутки, серая крыса 5 пометов в год, в среднем по 8 крысят, достигающих половой зрелости к трехмесячному возрасту, в одном плоде кукушкиных слезок не менее 186 000 семян. Способность к быстрому размножению приводит к важным последствиям: с ростом численности обострившейся конкуренции за ресурсы возрастает вероятность появления новых мутаций и создается «давление жизни», вследствие чего происходит борьба за существование. Ч. Дарвин неоднократно подчеркивал, что борьба за существование не сводится к прямой схватке, она представляет собой сложные и многообразные отношения организмов внутри одного вида, между разными видами и с неорганической природой. «Я должен предупредить, – писал Дарвин, – что применяю этот термин в широком, метафорическом смысле… Про двух собак или волков в голодное время можно с полным правом сказать, что они борются друг с другом за пищу и тем самым за жизнь. Но про растение, растущее на краю пустыни, можно сказать, что оно борется за жизнь против засухи». Наградой в борьбе за существование является жизнь и возможность ее продолжения в череде последующих поколений.
Формы борьбы за существование. Дарвин различал три формы борьбы за существование: внутривидовую, межвидовую и борьбу с неблагоприятными условиями неорганической природы. Наиболее напряженная из них – внутривидовая борьба. Яркий пример внутривидовой борьбы – состязание между одновозрастными деревьями хвойного леса. Самые высокие деревья своими широко раскинутыми кронами перехватывают основную массу солнечных лучей, а их мощная корневая система поглощает из почвы растворенные минеральные вещества в ущерб более слабым соседям. Внутривидовая борьба особенно обостряется при повышении плотности популяций, например при обилии птенцов у некоторых видов птиц (многие виды чаек, буревестники) более сильные выталкивают из гнезд более слабых, обрекая их на гибель от хищников или голода.
Межвидовая борьба может проявляться в различных формах, например в форме соревнования (конкуренции) за пищу или иные ресурсы или в форме одностороннего использования одного вида другим. Наглядный пример конкуренции за пищу дают хищники африканских саванн (гепарды, львы, гиены, гиеновые собаки и др.), которые нередко отнимают друг у друга пойманную и убитую добычу. Часто объектом соревнования являются привлекательные местообитания. Например, в борьбе за место в поселениях человека серая крыса, более сильная и агрессивная, со временем вытеснила черную, которая в настоящее время встречается лишь в лесных районах или в пустынях. Завезенная в Европу американская норка вытесняет аборигенный европейский вид. Ондатра (выходец из Северной Америки) перехватила часть ресурсов, используемых ранее местными видами, например русской выхухолью. В Австралии обыкновенная пчела, которую привезли из Европы, вытеснила маленькую туземную, не имеющую жала.
Третья форма борьбы за существование – борьба с неблагоприятными внешними условиями. Факторы неживой природы оказывают непосредственное и опосредованное влияние на эволюцию живого. Про растения в пустыне говорят, что они «борются с засухой», имея в виду развитие у них многочисленных приспособлений, способствующих добыванию воды и питательных веществ из почвы (особая корневая система) или снижению интенсивности транспирации (особое строение листьев). Условия неорганического мира оказывают значительное влияние на эволюцию организмов не только сами по себе, их влияние может усиливать или ослаблять внутри– и межвидовые взаимоотношения. При недостатке территории, тепла или света внутривидовая борьба обостряется, и наоборот, при избытке необходимых для жизни ресурсов ослабевает.
Борьба за существование. Формы борьбы за существование: внутривидовая, межвидовая, с неблагоприятными условиями.
1. Перечислите основные формы борьбы за существование.
2. Какие факты позволяют говорить о «давлении жизни»?
3. Почему внутривидовая борьба является самой напряженной формой борьбы за существование?
На основе ваших собственных наблюдений подготовьте примеры, дающие описания борьбы за существование между организмами: а) одного вида; б) разных видов.
§ 58. Естественный отбор и его формы
1. Какие факторы внешней среды могут приводить к отбору организмов в природе?
2. Являются ли взаимоотношения между человеком и природой фактором отбора?
Учение о естественном отборе разработано Ч. Дарвином, который считал сам отбор результатом борьбы за существование, а его предпосылкой – наследственную изменчивость организмов.
Генетическая сущность естественного отбора заключается в избирательном сохранении в популяции определенных генотипов. Содержащийся в них наследственный материал передается следующим поколениям. Таким образом, естественный отбор можно определить как избирательное воспроизведение генотипов, которые в наилучшей степени отвечают сложившимся условиям жизни популяции. В 9 классе вы уже ознакомились с некоторыми примерами действия естественного отбора, которые можно наблюдать в эксперименте или в природе. Рассмотрим еще один опыт, показывающий, как в ходе естественного отбора осуществляется связь между фенотипами и генотипами в популяции. В природе существуют некоторые виды плодовых мушек, которые находят излюбленный корм либо на вершинах деревьев, либо на поверхности почвы, но никогда – посередине. Можно ли отбором вывести таких насекомых, которые летали бы либо только вниз, либо только вверх? На рисунке 73 изображена схема опыта, демонстрирующего влияние отбора на генетический состав популяций. Плодовых мушек помещали в лабиринт, состоящий из множества камер, в каждой из которых было устроено по два выхода – вверх и вниз. В каждой из камер животному следовало «решить», в каком направлении двигаться. Мушки, постоянно двигавшиеся вверх, оказывались, в конце концов, в верхнем выходе из лабиринта. Их тщательно отбирали для последующего содержания. Мушки, двигавшиеся вниз, оказывались в нижнем выходе из лабиринта, их также отбирали. Насекомых, оставшихся в камерах лабиринта, т. е. таких, у которых не было определенного направления движения, собирали и удаляли из опыта. «Верхних» и «нижних» мушек содержали и разводили отдельно друг от друга. Постепенно удалось создать популяции, все без исключения особи которых имели определенный стереотип поведения (движение вверх или вниз). Этот результат не был связан с появлением каких-либо новых генов, все произошло только благодаря отбору, который воздействовал на уже имевшуюся в популяции изменчивость фенотипов (в данном случае – изменчивость характера поведения мушек). Таким образом, действие естественного отбора приводит к тому, что фенотипы начинают оказывать влияние на генофонд популяций. Что случится, если снять пресс естественного отбора? Для ответа на этот вопрос экспериментаторы позволили мушкам «верхнего» и «нижнего» ярусов размножаться вместе. Вскоре в популяции восстановился исходный баланс аллелей: часть особей двигалась вверх, часть вниз, иные не демонстрировали никаких предпочтений в отношении направления движения.
Рис. 73. Опыты с плодовыми мушками, демонстрирующие действие естественного отбора (лабиринт)
Естественный отбор изменяет состав генофонда, «убирая» из популяции особей, признаки и свойства которых не дают преимуществ в борьбе за существование. В результате отбора генетический материал «передовых» особей (т. е. обладающих свойствами, повышающими их шансы в борьбе за жизнь) начинает все больше и больше влиять на генофонд всей популяции.
В ходе естественного отбора порождаются удивительные и многообразные биологические адаптации (приспособления) организмов к условиям внешней среды, в которых протекает жизнь популяции. Например, общие адаптации, к которым относят приспособленность к плаванию организмов, живущих в водной среде, или приспособленность конечностей позвоночных животных к наземной среде, и частные адаптации: приспособленность к бегу у лошади, антилопы, страуса, рытью у кротов, слепышей или лазанию по деревьям (обезьяны, дятлы, пищухи и др.). Примерами адаптации являются и маскирующая окраска, и мимикрия (имитация мирным видом внешнего облика животного, хорошо защищенного от нападения хищников), и сложные поведенческие инстинкты, и мн. др. (рис. 74). Следует помнить, что всякая адаптация относительна. Вид, хорошо приспособленный к данным условиям, может оказаться на грани вымирания, если условия изменились или в среде появился новый хищник или конкурент. Известно, например, что рыбы, хорошо защищенные от хищников шипами и колючками, чаще попадают в сети рыболова, в которых они запутываются и удерживаются как раз из-за твердых выростов тела. Недаром один из принципов (эволюционного учения) в шутливой форме звучит так: «Выживают приспособленнейшие, но они являются приспособленнейшими только до тех пор, пока они выживают».
Рис. 74. Приспособления организмов к условиям существования: примеры маскировки и мимикрии
Итак, возможности для эволюционных изменений в популяции всегда присутствуют. До поры они проявляются лишь в изменчивости организмов. Как только начинает действовать отбор, популяция отвечает на это приспособительными изменениями.
Формы естественного отбора. Ранее вы знакомились с двумя основными формами естественного отбора: стабилизирующим и движущим. Напомним, что стабилизирующий отбор направлен на поддержание уже существующих фенотипов. Его действие можно проиллюстрировать рисунком 75. Эта форма отбора обычно действует там, где условия жизни остаются постоянными в течение длительного времени, например в северных широтах или на океанском дне.
Вторая форма естественного отбора – движущий; в противоположность стабилизирующему эта форма отбора способствует изменениям организмов. Как правило, действие естественного отбора становится заметным через большие промежутки времени. Хотя иногда движущий отбор может проявляться очень быстро в ответ на неожиданные и сильные изменения внешних условий (рис. 76). Классический пример действия движущего отбора дает изучение перечных пядениц, меняющих окраску под влиянием выбросов сажи и закопчения стволов деревьев в индустриальных районах Англии в XIX в. (рис. 78).
Третьей формой естественного отбора является дизруптивный, или разрывающий. Разрывающий отбор приводит к возникновению в пределах популяций групп особей, различающихся по каким-либо признакам (окраске, поведению, пространству и пр.). Дизруптивный отбор способствует поддержанию в пределах популяций двух и более фенотипов и убирает промежуточные формы (рис. 77). Происходит своеобразный разрыв популяции по определенному признаку. Такое явление получило название полиморфизм. Полиморфизм характерен для многих видов животных и растений. Например, у нерки – лососевой рыбы Дальнего Востока, проводящей жизнь в море, а размножающейся в небольших пресных озерах, соединенных с морем реками, имеется так называемая «жилая форма», представленная мелкими карликовыми самцами, никогда не покидающими озер. Среди некоторых видов птиц (поморники, кукушки и др.) распространены цветовые морфы. У двухточечной божьей коровки существует сезонный полиморфизм. Из двух цветовых форм «красные» божьи коровки лучше выживают зимой, а «черные» – летом. Возникновение полиморфизма, видимо, во многом определяется разнородностью (сезонной или пространственной) условий жизни популяции, что порождает отбор, приводящий к возникновению специализированных (соответствующих разнородным условиям) форм в пределах одной популяции.
Рис. 75. Действие стабилизирующего отбора
Рис. 76. Действие движущего отбора
Рис. 77. Действие дизруптивного отбора
Рис. 78. Темные и светлые пяденицы на стволах деревьев
Творческая роль естественного отбора. Надо подчеркнуть, что роль естественного отбора сводится не только к отсеву отдельных нежизнеспособных организмов. Движущая форма естественного отбора сохраняет не отдельные признаки организма, а весь их комплекс, все присущие организму комбинации генов. Естественный отбор нередко сравнивают с деятельностью скульптора. Как скульптор из бесформенной глыбы мрамора создает произведение, поражающее гармоничностью всех его частей, так отбор создает приспособления и виды, убирая из генофонда популяции, неэффективные с точки зрения выживания генотипы. В этом состоит творческая роль естественного отбора, поскольку результатом его действия являются новые виды организмов, новые формы жизни.
Естественный отбор. Биологические адаптации. Форты естественного отбора: стабилизирующий, движущий, дизруптивный. Полиморфизм.
1. Что такое приспособленность? Почему она имеет относительный характер?
2. Что такое стабилизирующий отбор? В каких условиях его действие проявляется наиболее заметно?
3. Что такое движущий отбор? Приведите примеры его действия. В каких условиях действует данная форма отбора?
4. В чем состоит творческая роль естественного отбора? Приведите пример, доказывающий, что действие отбора не ограничивается отсевом отдельных признаков, понижающих выживаемость организмов.
§ 59. Изолирующие механизмы
1. В чем причина отличия организмов, обнаруженных Ч. Дарвином на Галапагосских островах, от близкородственных форм на материке?
2. Какие природные факторы изолируют некоторые популяции организмов от других популяций того же вида?
Репродуктивная изоляция. Естественный отбор может приводить к возникновению и закреплению генетических свойств, отличающих популяции друг от друга. Как уже говорилось, внешне это проявляется в форме адаптаций (приспособлений) к конкретным условиям жизни. Например, популяции атлантической сельди в различных районах океана размножаются в разное время года. Имеются весенне-, летне-, осенне– и зимненерестующие сельди. Размножение каждой из них зависит от развития мелкого планктона, которым питаются личинки сельди. Популяции сельди размножаются обособленно в разные сезоны, так как в разных широтах массовое развитие планктона происходит в разное время года (весной, летом, осенью или зимой). Эти популяции относятся к одному виду и, несмотря на небольшие внешние различия и разные сроки размножения, могут скрещиваться и давать плодовитое потомство. Возможно, в будущем различия между ними достигнут такой степени, которая приведет к утрате способности особей разных популяций свободно скрещиваться друг с другом, или к репродуктивной изоляции между ними.
Какие механизмы лежат в основе репродуктивной изоляции? Происходит ли это просто в силу географического разобщения или существуют иные механизмы? Ответы на эти вопросы дают ключ к пониманию механизмов видообразования.
Изолирующие механизмы. В целом изолирующие механизмы подразделяются на два основных типа. К первому относят предзиготические механизмы, т. е. предшествующие образованию зиготы, создающие препятствия для спаривания особей, относящихся к разным популяциям. Ко второму типу относят постзиготические механизмы, действующие после образования зиготы, приводящие к снижению жизнеспособности или плодовитости гибридного потомства.
Предзиготические изолирующие механизмы подразделяют на группы в зависимости от факторов, создающих препятствие для спаривания особей.
Экологическая изоляция обеспечивается экологическими факторами, когда популяции занимают одну и ту же территорию, но различные местообитания и поэтому не встречаются друг с другом. Временная изоляция – разным временем размножения, если спаривание у животных или цветение у растений происходит в разное время года или в разное время суток. Этиологическая, или поведенческая, изоляция – разным поведением в период размножения, что приводит к отсутствию взаимной привлекательности самца и самки. Наконец, различиями в размерах или форме половых органов или же в строении цветков достигается механическая изоляция.
Рассмотрим примеры. На Гавайских островах обитает два вида фруктовых мушек, которые внешне очень похожи. Оба вида обитают в одних и тех же местах, питаясь соком одного и того же древесного растения. Однако их экологическое положение различно. Первый вид проводит жизнь в кроне деревьев, питаясь соком, стекающим по стволам и ветвям верхних ярусов, а второй – в лесной подстилке, отыскивая лужицы накапавшего с дерева сока. Скрещивания между этими видами никогда не происходит из-за пространственной разобщенности, которая возникает вследствие разной экологической специализации.
Интересный пример поведенческой изоляции демонстрируют некоторые виды светлячков. Для каждого из совместно обитающих видов характерна своя световая траектория и свои типы испускаемых световых сигналов. Траектории могут быть зигзагообразными, прямыми или в форме петли, а световые пульсации короткими или длинными в виде устойчивых отблесков (рис. 79). При спаривании особи подбирают друг друга, строго ориентируясь на тип светового сигнала. Этот пример показывает, что изоляция между популяциями может закрепляться путем формирования определенных типов поведения (выработки рефлекторных реакций лишь на сигналы того определенного типа).
У многих животных период размножения начинается при строго определенных сочетаниях внешних факторов (например, температуры или освещенности). Эти факторы действуют как сигналы к началу спаривания. Различные виды реагируют на одни и те же факторы по-разному, что является причиной несовпадения сроков размножения. На рисунке 80 показаны различия в сроках размножения у разных видов амфибий, живущих в одних и тех же районах.
У животных с наружным оплодотворением (морских звезд и некоторых видов моллюсков) роль изолирующих факторов играют различия в строении специальных белковых молекул, которые связывают друг с другом сперму и яйцеклетки. Находясь на поверхности яйцеклеток, эти молекулы реагируют лишь на сперматозоиды «своего» вида, что исключает возможность слияния половых продуктов разных видов. У животных с внутренним оплодотворением эту роль выполняют различия в строении половых органов.
Постзиготические изолирующие механизмы также подразделяются на группы в зависимости от того, приводят ли они к нарушениям развития самих гибридов и в конечном счете к их нежизнеспособности или к неспособности гибридов производить полноценные гаметы.
Межвидовые гибриды обычно быстро погибают или остаются бесплодными. Например, мул – гибрид лошади и осла стерилен, он не может произвести потомство из-за того, что его набор хромосом препятствует нормальному прохождению мейоза. Бесплодны гибриды зайца-беляка и зайца-русака, куницы и соболя.
Рис. 79. Различные типы световых сигналов у разных видов светлячков
Рис. 80. Несовпадение в сроках размножения как пример изолирующего механизма (1,2,3,4 – разные виды амфибий)
Обычно репродуктивная изоляция между видами поддерживается несколькими механизмами. Временная изоляция чаще встречается у растений, а этологическая – у животных.
Репродуктивная изоляция. Изолирующие механизмы: предзиготические, постзиготические.
1. Что такое изолирующие механизмы? В чем значение изолирующих механизмов?
2. Какие виды изолирующих механизмов вам известны? Приведите примеры.
3. Почему гибриды различных видов организмов стерильны?
Человек часто получает гибриды путем скрещивания разных видов. В рыбоводных хозяйствах, например, разводят бестера – гибрид белуги и стерляди. Во многих странах на сельскохозяйственных работах используют выносливого мула – гибрид лошади (кобылы) и осла (самца), а в Китае – лошака – гибрид ослицы с жеребцом, несмотря на то, что лошак отличается строптивостью, злобным нравом и плохо приручается.
Обсудите, могут ли гибридные формы, попав в дикую природу, привести к заметным изменениям генофонда диких популяций или нарушить экологическое равновесие.
