În seria filogenetică, există organisme de diferite grade de complexitate. Având în vedere principiile organizării lor, ei pot fi împărțiți în două grupuri mari.
Tip Chordate(de la o lanceta aranjata simplu la o persoana) au un plan structural general. Alte tipuri de animale au principii diferite de organizare.
În ciuda nivelurilor diferite de complexitate ale diferitelor animale, sistemul lor nervos se confruntă cu aceleași sarcini. Aceasta este, în primul rând, unificarea tuturor organelor și țesuturilor într-un singur întreg (reglarea funcțiilor viscerale) și, în al doilea rând, asigurarea comunicării cu mediul extern, și anume, percepția stimulilor acestuia și răspunsul la aceștia (organizarea comportamentului și a mișcării). ).
Celulele sistemului nervos al animalelor sunt practic aceleași. Odată cu complicația structurii animalului, structura sistemului nervos se schimbă semnificativ. Îmbunătățirea sistemului nervos în seria filogenetică trece prin concentraţie elementele nervoase în noduri și apariția unor legături lungiîntre ele. Următorul pas este cefalizare- formarea creierului, care preia funcția de modelare a comportamentului. Deja la nivelul nevertebratelor superioare (insecte) apar prototipuri de structuri corticale (corpuri de ciuperci)în care corpurile celulare ocupă o poziţie superficială. În cordele superioare, creierul are deja adevărate structuri corticale, iar dezvoltarea sistemului nervos urmează calea corticalizare, acestea. transferul tuturor funcțiilor superioare către cortexul cerebral.
Trebuie remarcat faptul că, odată cu complicarea structurii sistemului nervos, formațiunile anterioare nu dispar. Sistemul nervos al organismelor superioare păstrează structurile reticulare, în lanț și nucleare caracteristice etapelor anterioare de dezvoltare.
Sistemul nervos al nevertebratelor
Nevertebratele se caracterizează prin prezența mai multor surse de origine a celulelor nervoase. La același tip de animal, celulele nervoase pot proveni simultan și independent din trei straturi germinale diferite. Poligeneza celulele nervoase ale nevertebratelor stă la baza diversității mecanismelor mediatoare ale sistemului lor nervos.
Sistemul nervos apare pentru prima dată în animale intestinale. Celenteratele sunt animale cu două straturi. Corpul lor este un sac gol, a cărui cavitate interioară este cavitatea digestivă. Sistemului nervos al celenteratelor îi aparține tip difuz. Fiecare celulă nervoasă din ea este conectată prin procese lungi cu mai multe învecinate, formând o rețea nervoasă. Celulele nervoase ale celenteratelor nu au procese polarizate specializate. Procesele lor conduc excitația în orice direcție și nu formează căi lungi. Contactele dintre celulele nervoase ale sistemului nervos difuz sunt de mai multe tipuri. Contacte cu plasmă există pentru a asigura continuitatea rețelei (anastomoze). Există, de asemenea, contacte sub formă de fante între procesele celulelor nervoase, similare cu sinapsele. În plus, printre ele există contacte în care veziculele sinaptice sunt situate de ambele părți ale contactului - așa-numitele simetric sinapse, dar există asimetric sinapsele: în ele, veziculele sunt situate doar pe o parte a golului.
Celulele nervoase ale unui animal obișnuit de hidră intestinală sunt distribuite uniform pe suprafața corpului, formând niște grupuri în regiunea deschiderii gurii și a tălpii. Rețeaua nervoasă difuză conduce excitația în toate direcțiile. În acest caz, un val de excitare extinsă este însoțit de un val de contracție musculară.
Următoarea etapă în dezvoltarea nevertebratelor este apariția animalelor cu trei straturi. – viermi plati. Asemenea celenteratelor, au o cavitate intestinală care comunică cu mediul extern prin orificiul bucal. Cu toate acestea, au un al treilea strat germinal - mezodermul și un tip de simetrie bilaterală. Sistemului nervos al viermilor plati inferiori îi aparține tip difuz. Cu toate acestea, mai multe trunchiuri nervoase sunt deja izolate de rețeaua difuză.
La viermii plati care trăiesc liber, aparatul nervos capătă caracteristici de centralizare. Elementele nervoase sunt asamblate în mai multe trunchiuri longitudinale (prezența a două trunchiuri este tipică pentru animalele cele mai bine organizate), care sunt interconectate prin fibre transversale (comisuri). Sistemul nervos ordonat în acest fel se numește ortogonală. Trunchiurile ortogonului sunt o colecție de celule nervoase și procesele lor.
Odată cu simetria bilaterală la viermii plat, se formează capătul anterior al corpului, pe care sunt concentrate organele senzoriale (statociști, „ochi”, gropi olfactive, tentacule). În urma acesteia, la capătul anterior al corpului apare o acumulare de țesut nervos, din care se formează creierul sau ganglionul cerebral. Celulele ganglionului cerebral au procese lungi care se extind în trunchiurile longitudinale ale ortogonului.
Astfel, ortogonul reprezintă primul pas spre centralizarea aparatului nervos și cefalizarea acestuia (apariția creierului). Centralizarea și cefalizarea sunt rezultatul dezvoltării structurilor senzoriale (sensibile).
Următoarea etapă în dezvoltarea nevertebratelor este apariția animalelor segmentate - anelide. Corpul lor este metameric, adică. este format din segmente. Baza structurală a sistemului nervos al anelidelor este ganglionul - un grup pereche de celule nervoase situate câte una în fiecare segment.
Celulele nervoase din ganglion sunt situate la periferie. Partea sa centrală este neuropil – împletirea proceselor de celule nervoase și celule gliale. Ganglionul este situat pe partea ventrală a segmentului de sub tubul intestinal. Își trimite fibrele senzoriale și motorii către propriul său segment și către două învecinate. Astfel, fiecare ganglion are trei perechi de nervi laterali, fiecare dintre care este amestecat si inerveaza propriul segment. Fibrele senzoriale care vin de la periferie intră în ganglion prin rădăcinile nervoase ventrale. Fibrele motorii părăsesc ganglionul de-a lungul rădăcinilor nervoase dorsale. În consecință, neuronii senzoriali sunt localizați în partea ventrală a ganglionului, în timp ce neuronii motori sunt localizați în partea dorsală. În plus, în ganglion există celule mici care inervează organele interne (elemente vegetative), acestea fiind situate lateral - între neuronii senzoriali și motorii. Dintre neuronii zonelor senzoriale, motorii sau asociative ale ganglionilor anelidelor, nu s-a găsit nicio grupare de elemente, neuronii erau distribuiți difuz; nu formează centre.
Ganglionii anelidelor sunt interconectați într-un lanț.
Fiecare ganglion ulterior este conectat într-un lanț prin trunchiuri nervoase, care sunt numite conjunctive. Cele două trunchiuri nervoase sunt conectate prin comisuri. La capătul anterior al corpului anelidelor, doi ganglioni îmbinați formează un mare ganglionul subfaringian. Conexiunile din ganglionul subesofagian, ocolind faringele, curg în ganglionul supraesofagian, care este partea cea mai rostrală (anterioră) a sistemului nervos. Structura ganglionului nervos supraesofagian include doar neuroni senzoriali și asociativi. Acolo nu au fost găsite elemente de conducere. Astfel, ganglionul supraesofagian al anelidelor este cel mai înalt centru asociativ; exercită control asupra ganglionului subesofagian. Ganglionul subfaringian controlează nodurile subiacente, are conexiuni cu doi sau trei ganglioni următori, în timp ce ganglionii rămași ai lanțului nervos ventral nu formează conexiuni mai lungi decât cu ganglionul vecin.
În seria filogenetică a anelidelor există grupuri cu organe de simț bine dezvoltate (viermi poliheti). La aceste animale, trei secțiuni sunt separate în ganglionul supraesofagian. Secțiunea anterioară inervează tentaculele, partea de mijloc inervează ochii și antenele. Și în sfârșit, partea din spate se dezvoltă în legătură cu îmbunătățirea simțurilor chimice.
Sistemul nervos al artropodelor are o structură similară; construit în funcție de tipul lanțului nervos ventral, totuși, poate atinge un nivel ridicat de dezvoltare. Include un ganglion supraesofagian semnificativ dezvoltat, care îndeplinește funcția creierului, ganglionul subesofagian, care controlează organele aparatului bucal și ganglionii segmentali ai cordonului nervos ventral. Ganglionii cordonului nervos ventral pot fuziona între ei, formând mase ganglionare complexe.
Creier artropode este format din trei secțiuni: față - protocerebrum, mijloc - deutocerebrum si inapoi- tritocerebrum. Structura complexă a creierului insecte. Centrele asociative deosebit de importante ale insectelor sunt corpuri de ciuperci, situat pe suprafața protocerebrului și cu cât comportamentul speciei este mai complex, cu atât corpurile sale de ciuperci sunt mai dezvoltate. Prin urmare, corpurile de ciuperci ajung la cea mai mare dezvoltare la insectele sociale.
În aproape toate părțile sistemului nervos al artropodelor, există celule neurosecretoare. Neurosecretele joacă un rol important de reglare în procesele hormonale ale artropodelor.
În procesul de evoluție, celulele neurosecretoare bipolare localizate inițial difuz au perceput semnale fie prin procese, fie prin întreaga suprafață a celulei, apoi s-au format centrii neurosecretori, căile neurosecretorii și zonele de contact neurosecretorii. Ulterior, a avut loc specializarea centrilor nervoși, gradul de fiabilitate în relația dintre cele două sisteme principale de reglare (nervos și umoral) a crescut și s-a format o etapă fundamental nouă de reglare - subordonarea centrilor neurosecretori ai glandelor endocrine periferice.
Sistem nervos crustacee are deasemenea structura ganglionara. La cei mai simpli reprezentanți ai tipului, este format din mai multe perechi de ganglioni. Fiecare pereche de ganglioni controlează un grup specific de organe: piciorul, organele viscerale, plămânii etc. - si se afla langa organele inervate sau in interiorul acestora. Ganglionii cu același nume sunt legați în perechi prin comisuri. În plus, fiecare ganglion este conectat prin conexiuni lungi la complexul ganglionar cerebral.
În mod mai bine organizat moluște (cefalopode) sistemul nervos este transformat. Ganglionii săi se unesc și formează o masă perifaringiană comună - creier. Doi nervi mari de manta pleacă din partea posterioară a creierului și formează doi ganglioni stelați mari. Astfel, la cefalopode se observă un grad ridicat de cefalizare.
Cuprins pentru subiectul „Neurologie - studiul sistemului nervos.”:Filogeneza sistemului nervos pe scurt, se rezumă la următoarele. Cele mai simple organisme unicelulare (amoeba) nu au încă un sistem nervos, iar comunicarea cu mediul se realizează cu ajutorul fluidelor din interiorul și din exteriorul corpului - umoral (umor - lichid), pre-nervos, formă de reglare.
Mai târziu, când acolo sistem nervos, există o altă formă de reglementare - agitat. Pe măsură ce sistemul nervos se dezvoltă, reglarea nervoasă subjugă din ce în ce mai mult reglarea umorală, astfel încât o singură reglare neuroumorală Eu cu rolul principal al sistemului nervos. Acesta din urmă în procesul de filogeneză trece printr-o serie de etape principale.
Stadiul I - sistemul nervos reticulat.În această etapă (celenterează) sistemul nervos, cum ar fi hidra, este format din celule nervoase, dintre care numeroase procese sunt conectate între ele în direcții diferite, formând o rețea care pătrunde difuz în întregul corp al animalului. Când orice punct al corpului este stimulat, excitația se răspândește în întreaga rețea nervoasă și animalul reacționează cu mișcarea întregului corp. O reflectare a acestei etape la oameni este structura asemănătoare rețelei a sistemului nervos intramural al tractului digestiv.
Stadiul II - sistemul nervos nodal.În această etapă ( nevertebrate) celulele nervoase converg în grupuri sau grupuri separate, iar grupurile de corpuri celulare produc noduri nervoase - centre și grupuri de procese - trunchiuri nervoase – nervi. În același timp, numărul de procese din fiecare celulă scade și acestea primesc o anumită direcție. Conform structurii segmentare a corpului unui animal, de exemplu, la anelide, în fiecare segment există noduri nervoase segmentare și trunchiuri nervoase. Acestea din urmă conectează nodurile în două direcții: arborii transversali conectează nodurile unui segment dat, iar cele longitudinale conectează nodurile diferitelor segmente. Din acest motiv, impulsurile nervoase care apar în orice punct al corpului nu se răspândesc în tot corpul, ci se răspândesc de-a lungul trunchiurilor transversale din acest segment. Trunchiurile longitudinale conectează segmentele nervoase într-un singur întreg. La capatul capului animalului, care, in deplasarea inainte, intra in contact cu diverse obiecte ale lumii inconjuratoare, se dezvolta organele senzoriale, si de aceea nodurile capului se dezvolta mai puternic decat celelalte, fiind un prototip al viitorului creier. O reflectare a acestei etape este conservarea la om caracteristici primitive(dispersie la periferia nodurilor și a microganglionilor) în structura sistemului nervos autonom.
Dintre animalele pluricelulare, sistemul nervos difuz este cel mai primitiv. În ectodermul reprezentanţilor de tip Celenterează există celule nervoase stelate. Sunt situate sub celulele epitelio-musculare. Ei intră în contact cu procesele lor și formează plexuri nervoase. Sistemul nervos al meduzelor este de tip difuz, ca cel al polipilor, cu toate acestea, au acumulări de celule nervoase de-a lungul marginii umbrelei - ganglioni.
Tastați „Virmi plati”
După nivelul de organizare a sistemului nervos, tip viermi plati oarecum superior celui intestinal. Modul lor de viață a dus la o anumită cefalizare, adică. segregarea sediului central. Sistemul nervos de tip ortogon, care constă dintr-un ganglion cerebral pereche și mai multe perechi de cordoane nervoase care se extind din acesta, conectate între ele prin cordoane inelare - comisuri.
Tastați „viermi rotunzi”
tip Y viermi rotunzi sistemul nervos este ortogonal și este format dintr-un inel ganglionar perifaringian și mai multe trunchiuri. Cele mai dezvoltate sunt două trunchiuri, trecând în crestele dorsale și ventrale ale hipodermului. Sistemul nervos de viermi rotunzi este format din 162 de celule.
Tastați „Viermi annelați”
tip Y anelide sistemul nervos este format dintr-o pereche de noduri îmbinate care formează „creierul”, două coloane nervoase care leagă „creierul” cu prima pereche de noduri ale lanțului nervos ventral, în timp ce se îndoaie în jurul faringelui pe ambele părți. Cordonul nervos abdominal este format din ganglioni situati in fiecare segment.
Tastați „Artropode”
Reprezentanți filum Arthropoda au un inel nervos perifaringian și un cordon nervos ventral. Rolul ganglionilor supraesofagieni, care formează creierul, este în creștere. Numărul ganglionilor abdominali scade din cauza fuziunii lor.
a) Clasa „Crustacee”
Creierul este format din trei secțiuni:
1) anterior (protocerebrum), inervând ochii,
2) mijloc (deutocerebrum), care inervează antenele.
3) posterior (tritocerebrum), care inervează a doua pereche de antene.
Alături de cele somatice, crustaceele au un sistem nervos autonom, care constă din secțiunea capului și nervul simpatic cu ganglioni însoțitori. Reglează activitatea organelor interne.
b) Clasa „Insecte”
Creierul este format din trei secțiuni. Protocerebrumul inervează ochii. Corpurile de ciuperci (care oferă un comportament complex) aparțin și ele. Ele sunt cel mai bine dezvoltate la insectele sociale (furnici, albine). Deutocerebral inervează antenele. Insectele au un simț al mirosului foarte dezvoltat. Tritocerebrum este dezvoltat mult mai rău decât precedentele. Ganglionii abdominali se unesc. Numărul lor la diferite specii nu este același (3 perechi de toracice, 8-10 perechi de abdominale). Pe lângă sistemul nervos somatic, insectele au un sistem nervos vegetativ (simpatic) dezvoltat. Controlează activitatea organelor interne.
c) Clasa „Arahnide”
Creierul este format din 2 secțiuni (nu există deutocerebrum). Protocerebral inervează ochii, tritocerebrumul chelicerele. Ganglionii cordonului nervos ventral sunt concentrați atât în căpușe, cât și în recolte. Toți ganglionii se îmbină, formând un inel în jurul esofagului; la scorpioni, se păstrează un lanț pronunțat de ganglioni.
Tastați „Cochilii”
a) Clasa „Gastropode”
Sunt izolate 5 perechi de ganglioni principali, care formează sistemul nervos de tip împrăștiat-nodular. Ganglionii cerebrali inervează organele de simț, ganglionii pedalei inervează mușchii piciorului, ganglionii pleurali inervează mantaua, ganglionii parietali inervează ctenidiile (organele respiratorii), iar ganglionii viscerali inervează organele interne.
b) Clasa „Bivalve”
Unele noduri fuzionează. Drept urmare, au trei perechi de ganglioni.
3) cerebropleural,
2) pedala,
3) visceroparietal,
c) Clasa „Cefalopode”
Există o concentrație de ganglioni mari în jurul esofagului și se formează o masă comună perifaringiană de țesut nervos (creierul). Partea centrală a sistemului nervos este protejată de capsula cartilaginoasă a capului. Organizarea ridicată a sistemului nervos central le permite să formeze reflexe condiționate și să ofere un comportament complex.
Tastați „Chordates”
Subtipul „Nevertebrate”. Clasa Lancelet
Sistemul nervos este împărțit în central și periferic. Sistemul nervos central (SNC) este reprezentat de un tub neural gol situat deasupra notocordului, care se formează din ectoderm. Sistemul nervos periferic este format din nervi care se extind metameric din tubul neural.
tub neural
Neurocoel
Subtip „Vertebrate”
Superclasa „Pești”
Sistemul nervos este împărțit anatomic în central și periferic, iar fiziologic - în somatic și autonom. Sistemul nervos central include măduva spinării și creierul. Tot țesutul nervos din afara acestor formațiuni alcătuiește sistemul nervos periferic. Masa creierului la pești este de 0,006-0,44% (la mamifere 0,3-3,0%). Tipul creierului este ihtiopside.
Creierul este format ca o prelungire a părții anterioare a tubului neural. Inițial, se formează o umflare a porțiunii anterioare a tubului neural (stadiul unei vezici cerebrale); apoi această bulă este împărțită de două constricții transversale în 3 bule (stadiul a trei bule ale creierului); în viitor, bulele rezultate se diferențiază în părți specializate ale creierului. Vezica anterioară dă naștere telencefalului și diencefalului, secțiunea mijlocie nu se împarte și devine mezencefal, vezica posterioară se transformă în creier posterior și medula oblongata. Rămășițele neurocelului sunt păstrate sub formă de trei ventricule. Trunchiul cerebral include: medulla oblongata, mezencefalul și diencefalul.
Valoarea regiunilor creierului
a) Oblong - centri de activitate cardiovasculară, digestiv, respirator, echilibru, auz, gust, linie laterală.
b) Cerebelul - coordonarea și implementarea mișcărilor, bine dezvoltate.
c) Mezencefalul este cel mai mare, cea mai mare parte a acestuia fiind lobii vizuali. Informațiile din organele de simț vin aici, sunt analizate și sintetizate, de unde impulsurile sunt trimise către alte părți ale creierului și măduvei spinării. El conduce.
d) Diencefalul - este responsabil de organele de simț, de activitatea organelor interne și a glandelor endocrine.
e) Telencefal (anterior) Împărțit de un sept incomplet în două emisfere. Becurile olfactive sunt adiacente acestora.
partea anterioară a creierului
Cortexul antic are un caracter predominant olfactiv, iar în stadiile superioare de evoluție rămâne locul lobilor olfactiv. Corpii striați (nucleii bazali) formează un centru corelativ în stadiile incipiente ale evoluției, iar în grupele mai avansate capătă treptat o importanță din ce în ce mai mare în acest sens. Impulsurile senzoriale sunt trimise de la talamus la ganglionii bazali, unde sunt corelate cu informațiile olfactive.
Clasa „Amfibieni”
Tipul creierului este ihtiopside. Liderul este creierul mijlociu. Creierul anterior (terminalul) este mai mare decât cel al peștilor. Împărțit în două emisfere, în interiorul cărora se află doi ventriculi. Există rudimente ale scoarței vechi. Cerebelul este foarte mic.
Structura părții anterioare a creierului
Clasa „Reptile”
Tipul creierului este sauropsid. Liderul este partea anterioară a creierului. Apar, pe lângă scoarța veche și veche, începuturile unei noi scoarțe. Cerebelul este mai bine dezvoltat decât la amfibieni.
Structura părții anterioare a creierului
Clasa „Păsări”
Tipul creierului este sauropsid. Conducere - partea anterioară a creierului. Creierul este mare. Acest lucru se datorează măririi emisferelor cerebrale. Lobii olfactivi sunt mici. Mezencefalul are lobi vizuali foarte mari. Cerebelul este mult mai bine dezvoltat decât la reptile.
Structura părții anterioare a creierului
Clasa „Mamifere”
Tipul de creier este mamar. Departamentul de conducere este frontul. Noua scoarță este bine dezvoltată. Se formează brazde și circumvoluții pentru a mări suprafața. Cele două emisfere sunt conectate prin corpul calos. Conectează emisferele și le coordonează activitatea. Creierul posterior este reprezentat de cerebel și puț. Cerebelul este foarte bine dezvoltat. Cortexul emisferelor telencefalului mamiferelor este împărțit în cortexul antic, care are cea mai primitivă structură cu un singur strat, similar cu secțiunile cortexului emisferelor reptilelor și păsărilor, vechiul cortex, care este, de asemenea, un singur strat. stratificat, și noul cortex, care are cea mai complexă structură și este format din mai multe straturi (la om până la șase în zone diferite). Scoarța este cea mai dezvoltată la carnivore, primate. Centrii activității nervoase superioare sunt localizați în cortexul cerebral; ele oferă cele mai complexe reacții comportamentale care nu sunt stabilite inițial, dar se dezvoltă pe parcursul vieții, adaptând eficient animalele la condițiile de mediu în schimbare. În plus, centrele superioare ale analizoarelor sunt localizate în cortex. Cortexul cerebral integrează activitatea sistemului nervos central. Noul cortex este deosebit de bine dezvoltat în regiunea lobilor frontali. Există centre asociative tinere localizate care controlează comportamentul complex (activitate nervoasă mai mare). Nucleii bazali (nuclei ai striatului și unele altele), care la reptile și păsări integrează activitatea întregului creier, la mamifere sunt subordonați cortexului și acționează ca centri subcorticali care controlează mișcarea și tonusul muscular.
Structura părții anterioare a creierului
Literatură
1. Biologie. Curs complet. G.L. Bilich, V.A. Kryzhanovsky. Moscova. OOO „Editura” ONIX secolul XXI”, 2002.
2. Anatomia vertebratelor. A. Romer, T. Parsons. Moscova. Editura Mir, 1992.
3. Zoologia nevertebratelor. I.Kh. Sharova. Moscova. Ed. umanitar. centru. VLADOS, 2003.
4. Zoologia vertebratelor. V.M. Konstantinov, S.P. Naumov, S.P. Shatalova. Moscova. Centrul editorial „Academia”, 2000.
5. Biologie. Indemnizație pentru intrarea în universități. Editat de N.V. Cebişev. Moscova. „New Wave”, 2004.
6. Biologie. Manual pentru elevii de liceu și solicitanții universitari. T.L. Bogdanova, E.A. Solodov. Moscova. Ast-press-school, 2002.
7. Biologie. N. Green, W. Stout, D. Taylor. Moscova, Editura Mir, 1990.
8. Biologie. Editat de academicianul Academiei Ruse de Educație N.V. Cebişev. Moscova. ACADEMA, 2005.
9. Biologie. Enciclopedie. Fondul de aur. Editura științifică „Marea Enciclopedie Rusă”, Moscova, 2003.
10. Biologie. N.V. Cebyshev, G.G. Grineva, M.V. Kozar, S.I. Gulenkov. Moscova. VUNMTS, 2000.
11. Viața animală. Editat de T.S. Rasă. Moscova. 1972, editura „Iluminismul”.
12. Biologie. A.I.Nikishov, I.Kh. Şarov. M.: Umanitar. Ed. centru VLADOS, 2005.
1. Caracteristicile generale ale tesutului nervos. Principalele etape ale filogenezei și ontogenezei.
Țesutul nervos este format din neurocite care îndeplinesc o funcție specifică, și neuroglia, care asigură existența și funcția specifică a celulelor nervoase și îndeplinește funcții de susținere, trofice, delimitare, secretoare și de protecție. O caracteristică a țesutului nervos este absența completă a substanței intercelulare.
Țesutul nervos se dezvoltă din îngroșarea dorsală a ectodermului - placa neură. Marginile plăcii se îngroașă și se ridică ca niște pliuri neuronale, între ele se formează un șanț neural. Apoi pliurile neuronale se apropie și fuzionează, în timp ce placa neurală se închide în tubul neural și se separă de ectodermul epidermic aflat deasupra acestuia. O parte din celulele plăcii neurale este situată între ectodermul epidermic și tubul neural, sub forma unei acumulări libere de celule - creasta neură. Celulele crestei capului sunt implicate in formarea nucleilor nervilor cranieni, a caror a doua sursa de dezvoltare sunt placodele neuronale. În regiunea trunchiului, celulele crestei se împart în două fluxuri de celule. Una dintre ele, superficială, se răspândește între ectoderm și mezoderm și dă naștere celulelor pigmentare ale pielii. Celălalt merge adânc și ventral, trecând între somit și tubul neural, precum și între celulele mezenchimale care sunt evacuate din somit. Din aceste celule se formează neuronii ganglionilor spinali și ai sistemului nervos autonom, precum și neuroglia - lemocite.
^ Placodele neuronale sunt numite îngroșări ale ectodermului pe părțile laterale ale capului. Sunt implicați în formarea ganglionilor 5, 7, 9, 10 perechi de nervi cranieni.
Tubul neural în stadiile incipiente ale embriogenezei este un neuroepiteliu cu mai multe rânduri, reprezentat de celule ventriculare și neuroepiteliale. Asemănătoare din punct de vedere morfologic, celulele ventriculare sunt eterogene în capacitatea lor de a se diferenția în diferite tipuri de celule de țesut nervos matur. Unele dintre ele dau naștere la neuroblaste, altele la celule gliale: ependimocite, astrocite și oligodendrogliocite. Celulele gliale de-a lungul vieții, spre deosebire de neurocite, păstrează o activitate proliferativă ridicată. Pe măsură ce neuroblastul se diferențiază, structura submicroscopică a nucleului și citoplasmei sale se modifică. Zone cu densitate electronică diferită apar în nucleu sub formă de granule și filamente. În citoplasmă, tubulii și cisternele reticulului endoplasmatic se găsesc în număr mare, numărul de ribozomi și polizomi liberi scade, iar complexul Golgi ajunge la o bună dezvoltare. Un semn specific al începutului specializării celulelor nervoase ar trebui considerat apariția în citoplasma lor a fibrilelor subțiri - mănunchiuri de neurofilamente și microtubuli. Numărul de neurofilamente în procesul de specializare crește. Corpul neuroblastului capătă treptat o formă de pară, iar un proces-caxon începe să se dezvolte de la capătul său ascuțit. Mai târziu, alte procese ale dendritelor se diferențiază. Neuroblastele se transformă în celule nervoase mature - neuroni. Contactele sinaptice se stabilesc între neuroni.
2. Neuronii, sau neurocitele, din diferite părți ale sistemului nervos diferă semnificativ unul de celălalt în ceea ce privește semnificația funcțională și caracteristicile morfologice.
În funcție de funcție, neuronii sunt împărțiți în:
receptorul (sensibil, aferent) generează un impuls nervos sub influența diferitelor influențe ale mediului extern sau intern al organismului;
intercalare (asociative) realizează diverse conexiuni între neuroni;
efector (eferent, motor) transmite excitația țesuturilor organelor de lucru, determinându-le să acționeze.
O trăsătură caracteristică pentru toți neuronii maturi este prezența proceselor în ei. Aceste procese asigură conducerea unui impuls nervos prin corpul uman dintr-o parte a acestuia în alta, uneori foarte îndepărtată și, prin urmare, lungimea lor variază foarte mult - de la câțiva micrometri la 1-1,5 m.
În funcție de valoarea funcțională, procesele neuronilor sunt împărțite în două tipuri. Unii îndeplinesc funcția de a devia un impuls nervos, de obicei din corpurile neuronilor și se numesc axoni sau neuriți. Neuritul se termină cu un aparat terminal fie pe alt neuron, fie pe țesuturile organului de lucru, mușchi, glande. Al doilea tip de procese ale celulelor nervoase se numește dendrite. În cele mai multe cazuri, se ramifică puternic, ceea ce le determină numele. Dendritele conduc impulsurile către corpul neuronului. În funcție de numărul de procese, neuronii sunt împărțiți în trei grupuri:
unipolar - celule cu un proces;
bipolare - celule cu două procese;
multipolar - celule cu trei sau mai multe procese.
Celulele multipolare sunt cele mai frecvente la mamifere și oameni. Dintre numeroasele procese ale unui astfel de neuron, unul este reprezentat de o neurită, în timp ce toate celelalte sunt dendrite. Celulele bipolare au două procese - neurite și dendrite. Celulele bipolare adevărate sunt rare în corpul uman. Acestea includ unele dintre celulele retinei ochiului, ganglionul spiral al urechii interne și altele. Cu toate acestea, în ceea ce privește structura lor, un grup mare de neuroni aferenți, așa-numiții pseudo-unipolari ai ganglionilor cranieni și spinali ar trebui clasificați drept celule bipolare. Ele sunt numite pseudo-unipolare deoarece neurita și dendrita acestor celule începe cu o excrescență comună a corpului, dând impresia unui singur proces, urmat de o diviziune în formă de T a acestuia. Nu există celule unipolare adevărate, adică celule cu un singur proces - o neurită, în corpul uman.
Marea majoritate a neuronilor umani conțin un nucleu, situat în centru, mai rar - excentric. Neuronii binucleari, și cu atât mai mult multinucleari, sunt extrem de rari, de exemplu: neuronii din glanda prostatică și colul uterin. Forma nucleelor neuronilor este rotunjită. În conformitate cu activitatea ridicată a metabolismului, cromatina din nucleele lor este dispersată. Nucleul are 1 și uneori 2 sau 3 nucleoli mari.
În conformitate cu specificitatea ridicată a activității funcționale a neuronilor, aceștia au o plasmolemă specializată, citoplasma lor este bogată în organele. În citoplasmă, reticulul endoplasmatic, ribozomii, mitocondriile, complexul Golgi, lizozomii, neurotubulii și neurofilamentele sunt bine dezvoltate.
^ Membrana plasmatică a neuronilor, pe lângă funcția tipică citolemei oricărei celule, se caracterizează prin capacitatea de a conduce excitația. Esența acestui proces se reduce la mișcarea rapidă a depolarizării locale a plasmolemei de-a lungul dendritelor sale către pericarion și axon.
Abundența reticulului endoplasmatic granular din neurocite corespunde unui nivel ridicat de procese sintetice în citoplasmă și, în special, sintezei proteinelor necesare pentru a menține masa pericariei și proceselor lor. Axonii care nu au organele de sinteză a proteinelor se caracterizează printr-un flux constant de citoplasmă de la pericarion la terminale cu o rată de 1-3 mm pe zi. Acesta este un curent lent care transportă proteine, în special enzime, necesare pentru sinteza mediatorilor la terminațiile axonilor. In plus, exista un curent rapid (5-10 mm pe ora) care transporta in principal componentele necesare functiei sinaptice. Pe lângă fluxul de substanțe din pericarion la terminalele axonilor și dendritelor, există și un curent invers (retrograd), prin care o serie de componente ale citoplasmei revin de la terminații în corpul celular. Reticulul endoplasmatic, veziculele și granulele limitate de membrană, microtubulii și sistemul actinomiozină al citoscheletului participă la transportul de substanțe de-a lungul proceselor neurocitelor.
^ Complexul Golgi din celulele nervoase este definit ca o acumulare de inele de diferite forme, fire răsucite, boabe. Centrul celular este adesea situat între nucleu și dendrite. Mitocondriile sunt localizate atât în corpul neuronului, cât și în toate procesele. Citoplasma neurocitelor este deosebit de bogată în mitocondrii în aparatele terminale ale proceselor, în special în zona sinapselor.
neurofibrile
Atunci când țesutul nervos este impregnat cu argint, neurofibrilele sunt dezvăluite în citoplasma neuronilor, care formează o rețea densă în pericarionul celular și sunt orientate paralel în compoziția dendritelor și a axonilor, inclusiv ramurile lor terminale cele mai fine. Cu ajutorul microscopiei electronice s-a constatat că neurofibrilele corespund unor mănunchiuri de neurofilamente cu diametrul de 6-10 nm și neurotubuli (neurotubuli) cu diametrul de 20-30 nm, situate în pericarion și dendrite între bulgări cromatofile și orientate paralel cu axon.
^ Neuroni secretori
Capacitatea de a sintetiza și a secreta substanțe biologic active, în special mediatori, este inerentă tuturor neurocitelor. Cu toate acestea, există neurocite care sunt specializate în primul rând pentru a îndeplini această funcție - neuronii secretori, de exemplu, celulele nucleilor neurosecretori din regiunea hipotalamică a creierului. Neuronii secretori au o serie de caracteristici morfologice specifice:
neuronii secretori sunt neuroni mari;
în citoplasma neuronilor și în axoni există granule de secreție de diferite dimensiuni - neurosecrete, care conțin proteine, iar în unele cazuri lipide și polizaharide;
mulți neuroni secretori au nuclei de formă neregulată, ceea ce indică activitatea lor funcțională ridicată.
3. Neuroglia
Clasificarea neurogliei:
macroglia (gliocite):
ependimocite;
astrocite;
oligodendrocite;
microglia.
Ependimocitele formează un strat dens de elemente celulare care căptușesc canalul spinal și toți ventriculii creierului. Ependimocitele care acoperă plexurile coroide ale ventriculilor creierului sunt de formă cubică. La nou-născuți, aceștia au cili la suprafață, care ulterior sunt reduse. Funcția principală a ependimocitelor este formarea lichidului cefalorahidian și reglarea compoziției acestuia.
Astrocitele formează aparatul de susținere al sistemului nervos central. Sunt celule mici cu numeroase procese divergente în toate direcțiile. Există două tipuri de astrocite: protoplasmatice și fibroase. Astrocitele protoplasmatice sunt localizate predominant în substanța cenușie a sistemului nervos central. Ele se caracterizează prin prezența unui miez rotunjit mare și a multor procese scurte extrem de ramificate. Astrocitele protoplasmatice au funcții de delimitare și trofice.
^ Astrocitele fibroase sunt localizate în principal în substanța albă a creierului. Aceste celule au 20-40 de procese fin conturate, lungi, slab ramificate, care formează fibre gliale, care împreună formează o rețea densă - aparatul de susținere al creierului. Procesele astrocitelor de pe vasele de sânge și de pe suprafața creierului formează membrane gliale de limită perivasculare cu prelungirile lor terminale. Funcția principală a astrocitelor este de a susține și izola neuronii de influențele externe, ceea ce este necesar pentru implementarea activității specifice a neuronilor.
Oligodendrocitele sunt cel mai numeros grup de celule neurogliale. Ele înconjoară corpurile neuronilor din sistemul nervos central și periferic, fac parte din tecile fibrelor nervoase și din terminațiile nervoase. În diferite părți ale sistemului nervos, oligodendrocitele au o formă diferită și sunt reprezentate de trei soiuri:
celulele mantalei, formează diferite structuri în țesutul nervos;
lemocite, ele înconjoară procesele celulelor nervoase, formând teci de structuri de mielină;
terminale, sunt situate la sfârșitul proceselor - componente gliale terminale, de exemplu, terminațiile nervoase încapsulate în dermul papilar.
Microglia sunt celule străine, se presupune că sunt de origine promonocitară, adică din măduva osoasă roșie. Microglia sunt macrofage gliale, au dimensiuni mici, mai ales sub formă de proces, capabile de mișcări amiboide. Astfel, pe suprafața microgliei există 2-3 procese mai mari, care la rândul lor sunt împărțite în ramuri secundare și terțiare. Microglia conține toate organitele, dar aparatul lizozomal este cel mai activ. Când celulele microgliale sunt iritate, forma lor se schimbă, procesele sunt retractate, celulele capătă un caracter specific și devin rotunjite. În această formă, ele sunt numite bile granulare.
^ 4. Fibre nervoase
Procesele celulelor nervoase, de obicei acoperite cu teci, se numesc fibre nervoase. În diferite părți ale sistemului nervos, învelișurile fibrelor nervoase diferă semnificativ unele de altele în structura lor, prin urmare, în conformitate cu caracteristicile structurii lor, toate fibrele nervoase sunt împărțite în două grupuri principale - mielinizate și nemielinizate. Ambele constau dintr-un proces al unei celule nervoase, care se află în centrul fibrei și, prin urmare, este numită cilindru axial și o teacă formată din celule oligodendroglie, care sunt numite aici neurolemocite (celule Schwann).
^ Fibrele nervoase nemielinice se găsesc predominant în sistemul nervos autonom. Celulele oligodendroglie ale tecilor fibrelor nervoase nemielinice. Fiind situate dens, formează șuvițe, în care nucleele ovale sunt vizibile la o anumită distanță unul de celălalt. În fibrele nervoase ale organelor interne, de regulă, nu unul, ci mai mulți (10-20) cilindri axiali aparținând diverșilor neuroni sunt localizați într-un astfel de fir. Ele pot, lăsând o fibră, să intre într-una adiacentă; astfel de fibre care conțin mai mulți cilindri axiali sunt numite fibre de tip cablu. Microscopia electronică a fibrelor nervoase nemielinice arată că, pe măsură ce cilindrii axiali se scufundă în firele de lemocite, acestea din urmă le îmbracă ca un ambreiaj. În același timp, membranele lemocitelor se îndoaie, acoperă strâns cilindrii axiali și, închizându-se peste ei, formează pliuri adânci, în baza cărora se află cilindrii axiali individuali. Zonele membranei neurolemocitelor apropiate în zona pliului formează o membrană dublă - mesaxon, pe care, parcă, este suspendat un cilindru axial. Membranele neurolemocitelor sunt foarte subțiri, prin urmare, nici mesaxonul, nici limitele acestor celule nu pot fi văzute la microscopul optic, iar învelișul fibrelor nervoase nemielinice în aceste condiții se dezvăluie ca o fire omogenă de citoplasmă, „îmbrăcând” cilindri axiali. De la suprafață, fiecare fibră nervoasă este acoperită cu o membrană bazală.
^ Fibrele nervoase mielinizate se găsesc atât în sistemul nervos central, cât și în cel periferic. Sunt mult mai groase decât fibrele nervoase nemielinice. Diametrul secțiunii lor transversale variază de la 1 la 20 de microni. De asemenea, sunt formate dintr-un cilindru axial, „îmbrăcat” de o teacă de neurolemocite, dar diametrul cilindrilor axiali ai acestui tip de fibre este mult mai gros, iar teaca este mai complexă. În fibra de mielină formată, se obișnuiește să se distingă două straturi ale membranei: stratul interior, mai gros, de mielină și cel exterior, subțire, constând din citoplasmă și nuclee de neurolemocite - neurolema.
^ Fibra nervoasă mielinică este reprezentată de un cilindru omogen, în care liniile ușoare-crestături de mielină sunt situate la o anumită distanță unele de altele. La unele intervale, există secțiuni ale fibrei lipsite de stratul de mielină - interceptări nodale - interceptări Ranvier. Interceptările corespund marginii neurolemocitelor adiacente. Segmentul de fibre închis între interceptele adiacente se numește segment internodal, iar învelișul său este reprezentat de o celulă glială.
În timpul dezvoltării fibrei de mielină, cilindrul axial, plonjând în neurolemocit, își îndoaie membrana, formând un pliu profund și se formează mesaxonul. Odată cu dezvoltarea ulterioară, mesaxonul se alungește, se stratifică concentric pe cilindrul axial și formează o zonă densă stratificată în jurul acestuia - stratul de mielină. Stratul exterior (neurolema) este zona periferică a fibrei nervoase, care conține citoplasma neurolemocitelor (celule Schwann) și nucleele lor împinse aici.
^ Cilindrul axial al fibrelor nervoase este format din neuroplasmă - citoplasma unei celule nervoase care conține neurofilamente și neurotubuli orientați longitudinal. In neuroplasma cilindrului axial se gasesc mitocondriile, care sunt mai numeroase in imediata vecinatate a interceptelor si sunt deosebit de abundente in aparatele terminale ale fibrelor. De la suprafață, cilindrul axial este acoperit cu o membrană - o axolemă, care asigură conducerea unui impuls nervos. Viteza de transmitere a impulsurilor de către fibrele mielinice este mai mare decât de cele nemielinizate. Fibrele subțiri, sărace în mielină și nemielinizate conduc impulsurile nervoase cu o viteză de 1-2 m/s, în timp ce fibrele groase de mielină cu o viteză de 5-120 m/s.
Într-o fibră nemielinizată, unda de depolarizare a membranei se deplasează în toată plasmalema fără întrerupere, în timp ce într-o fibră mielinică apare numai în zona de interceptare. Astfel, fibrele de mielina sunt caracterizate prin conducerea saltatorie a excitatiei, adica prin salturi. Între interceptări, de-a lungul axolemei curge un curent electric, a cărui viteză este mai mare decât trecerea undei de depolarizare.
^ 5. Regenerarea neuronilor și a fibrelor nervoase
Neuronii sunt o populație de celule de neînlocuit. Ele se caracterizează doar prin regenerare fiziologică intracelulară, care constă într-o schimbare continuă a proteinelor structurale ale citoplasmei.
Procesele neuronilor și, în consecință, nervii periferici au capacitatea de a se regenera în caz de deteriorare. În acest caz, regenerarea fibrelor nervoase este precedată de fenomenele de degenerare. Neurolemocitele segmentului periferic al fibrei sunt puternic activate deja în prima zi. În citoplasma neurolemocitelor, numărul de ribozomi și polizomi liberi, reticulul endoplasmatic, crește. În citoplasma neurolemocitelor, se formează un număr semnificativ de structuri stratificate sferice de diferite dimensiuni. Stratul de mielină ca zonă separată a neurolemocitelor dispare. În 3-4 zile, neurolemocitele cresc semnificativ în volum. Neurolemocitele se înmulțesc intens, iar până la sfârșitul săptămânii a 2-a, mielina și particulele de cilindri axiali se rezolvă. Atât elementele gliale, cât și macrofagele țesutului conjunctiv participă la resorbția produselor.
Cilindrii axiali ai fibrelor segmentului central formează la capete extensii în formă de maciucă - baloane de creștere și cresc în neurolemocite sub formă de panglică ale segmentului periferic al nervului și cresc cu o rată de 1-4 mm pe zi. Creșterea fibrelor nervoase încetinește în regiunea terminalelor. Mai târziu, are loc mielinizarea fibrelor nervoase și refacerea structurilor terminale.
^ Terminații nervoase
Toate fibrele nervoase se termină în dispozitive terminale, care sunt numite terminații nervoase. În funcție de semnificația lor funcțională, terminațiile nervoase pot fi împărțite în trei grupuri:
efector (efectori);
receptor (afector sau sensibil);
dispozitive terminale care formează sinapse interneuronale care conectează neuronii între ei.
Terminații nervoase efectoare
Terminațiile nervoase efectoare sunt reprezentate de două tipuri - motorii și secretorii.
^ Terminațiile nervoase motorii sunt dispozitivele terminale ale axonilor celulelor motorii ale sistemului nervos somatic sau autonom. Cu participarea lor, impulsul nervos este transmis țesuturilor organelor de lucru. Terminațiile motorii din mușchii striați se numesc terminații neuromusculare (placă motorie). Ele reprezintă terminațiile axonale ale celulelor nucleilor motori ai coarnelor anterioare ale măduvei spinării sau nucleilor motori ai creierului. Terminația neuromusculară constă din ramificarea terminală a cilindrului axial al fibrei nervoase și o secțiune specializată a fibrei musculare. Fibra nervoasa mielinizata, apropiindu-se de fibra musculara, pierde stratul de mielina si se plonjeaza in fibra musculara, implicand plasmolema acesteia. Elementele de țesut conjunctiv trec în același timp în stratul exterior al învelișului fibrei musculare. Plasmalema ramurilor terminale ale axonului și fibra musculară sunt separate printr-o despicatură sinaptică de aproximativ 50 nm lățime.
În zona finală, fibra musculară nu are striația transversală tipică și se caracterizează printr-o abundență de mitocondrii, o acumulare de nuclei rotunzi sau ușor ovali. Sarcoplasma cu mitocondriile și nucleii formează împreună partea postsinaptică a sinapsei.
^ Ramurile terminale ale fibrei nervoase din sinapsa mioneurală se caracterizează printr-o abundență de mitocondrii și numeroase vezicule presinaptice care conțin mediatorul caracteristic acestui tip de terminații - acetilcolina. Când este excitată, acetilcolina pătrunde în fanta sinaptică prin membrana presinaptică către receptorii colinergici ai membranei postsinaptice (mușchi), provocând excitarea acesteia (unda de depolarizare).
^ Membrana postsinaptică a terminației nervoase motorii conține enzima acetilcolinesteraza, care distruge mediatorul și, prin urmare, îi limitează durata. Terminațiile nervoase motorii din țesutul muscular neted sunt mai simple. Aici, mănunchiuri subțiri de axoni sau terminalele lor unice, care urmează între celulele musculare, formează extensii sub formă de mărgele (varice) care conțin vezicule presinaptice colinergice sau adrenergice.
^ Terminațiile nervoase secretoare au o structură simplă și se termină pe glandă. Sunt îngroșări terminale sau prelungiri de mărgele ale fibrei cu vezicule sinaptice care conțin în principal acetilcolină.
6. Terminații nervoase receptor
Funcția principală a terminațiilor nervoase aferente este percepția semnalelor venite din mediul extern și intern. Un receptor este o ramificare terminală a unei dendrite a unei celule nervoase (receptoare) sensibile.
^ Clasificarea receptorilor:
I. După origine:
Neurosenzoriale - o sursă neuronală de origine, sunt receptorii celulelor nervoase - primar sensibile;
Epiteliale senzoriale - au origine non-neurala, sunt reprezentate de celule speciale care sunt capabile sa perceapa iritatiile - secundare sensibile, de exemplu: terminatii nervoase incapsulate si neincapsulate.
II. După localizare:
exteroreceptori;
interoreceptori;
proprioreceptori.
III. După morfologie:
gratuit;
neliber (încapsulate: corpi lamelare Vater-Pacini, corpi tactili Meissner, baloane Krause, organe ale tendonului Golgi; neîncapsulate);
IV. După specificul percepției (pe modalitate):
termoreceptori;
baroreceptori;
chemoreceptori;
mecanoreceptori;
receptorii durerii;
V. După numărul de stimuli perceptori:
monomodal;
polimodal.
Sinapsele interneuronale
Polarizarea conducerii unui impuls nervos de-a lungul unui lanț de neuroni este determinată de contactele lor specializate - sinapsele.
Clasificarea sinapselor:
I. După modalitatea de transmitere:
Chimic - conduce un impuls nervos într-o direcție;
Electrice - conduc un impuls nervos în ambele direcții;
II. După localizare:
sinapsele axodendritice;
sinapsele axoaxonale;
sinapsele axosomatice;
sinapsele somasomatice;
sinapsele dendrodendritice;
III. După componența mediatorului:
sinapsele adrenergice - norepinefrina;
sinapsele colinergice - acetilcolina;
sinapsele peptidergice;
sinapsele purinergice;
sinapsele dopaminergice;
IV. Dupa functiile indeplinite:
captivant;
În procesul de filogeneză, dezvoltarea sistemului nervos trece printr-o serie de etape principale:
etapa 1 - reticular sistem nervos.
În această etapă, sistemul nervos este format din celule nervoase, dintre care numeroase procese sunt conectate între ele în direcții diferite, formând o rețea care pătrunde difuz în întregul corp al animalului.
Atunci când orice punct al corpului este stimulat, excitația se răspândește în întreaga rețea nervoasă, iar animalul reacționează cu mișcarea întregului corp. O reflectare a acestei etape la oameni este structura asemănătoare rețelei a sistemului nervos intramural.
a 2-a etapa - nodal sistem nervos. În această etapă, celulele nervoase converg în grupuri sau grupuri separate, iar grupurile de corpuri celulare formează noduri nervoase - centre și grupuri de procese - trunchiuri nervoase - nervi. Ele conectează nodurile în două direcții: transversal și longitudinal. Din acest motiv, impulsurile nervoase care apar în orice punct al corpului nu se răspândesc în tot corpul, ci se răspândesc de-a lungul trunchiurilor transversale ale acestui segment. Trunchiurile longitudinale conectează segmentele nervoase într-un singur întreg.
La capatul capului animalului, care, in deplasarea inainte, intra in contact cu diverse obiecte ale lumii inconjuratoare, se dezvolta organele senzoriale, si de aceea nodurile capului se dezvolta mai puternic decat celelalte, fiind un prototip al viitorului creier. O reflectare a acestei etape este păstrarea trăsăturilor primitive la om (dispersia nodurilor și a microganglionilor la periferie) în structura sistemului nervos autonom.
În această etapă, se disting mai multe tipuri de dezvoltare a sistemului nervos:
1) NS ortogonal;
2) NS somatogastric;
3) scara NS;
4) lanț NS;
5) tipul de nod împrăștiat.
a 3-a etapa - tubular sistem nervos.
Un astfel de sistem nervos central în cordate (lanșetă) a apărut sub forma unui tub neural construit metameric, cu nervii segmentari care se extind de la acesta la toate segmentele corpului, inclusiv aparatul de mișcare - creierul trunchiului. La vertebrate și oameni, creierul trunchiului devine măduva spinării. Deoarece majoritatea organelor de simț apar la capătul corpului animalului care este întors în direcția mișcării, capătul din față al creierului trunchiului se dezvoltă pentru a percepe stimulii externi care vin prin ele și se formează creierul, ceea ce coincide cu izolarea. capătul din față al corpului sub formă de cap - cefalizare.
În această etapă, se disting următoarele tipuri de evoluție a sistemului nervos:
1) bulbomesencefalic;
2) mezencefalocerebelos;
3) diencefalotelencefalice.
FILGENEZA SISTEMULUI NERVOS LA INVERTEBRATE
Vorbind despre evoluția sistemului nervos nevertebrat, ar fi o simplificare excesivă să ne gândim la el ca la un proces liniar. Faptele obținute în studiile de neurodezvoltare ale nevertebratelor ne permit să presupunem o origine multiplă (poligenetică) a țesutului nervos al nevertebratelor. În consecință, evoluția sistemului nervos al nevertebratelor ar putea decurge pe un front larg din mai multe surse cu diversitate inițială.
protozoare, fiind organisme unicelulare, nu au un sistem nervos adevărat. Deși au, desigur, abilități senzoriale. Dintre cele mai simple, doar cele mai complex organizate, în mișcare energetică și reacționând rapid, precum ciliatii, sub formă de filamente sau fibre, au organele nervoase. La bureți, elementele nervoase nu au fost găsite cu siguranță, iar reacțiile din corpul lor decurg extrem de lent (de la 0,5 la 1 cm pe minut).
La celenterate inferioare , precum polipii, sistemul nervos are aspectul unei rețele difuze. Rețea neuronală difuză este o acumulare de neuroni multipolari și bipolari, ale căror procese se pot încrucișa, se pot alătura unul cu celălalt și nu sunt diferențiate funcționale în axoni și dendrite. Rețeaua nervoasă difuză nu este împărțită în secțiuni centrale și periferice. Concentrarea elementelor nervoase se observă sub forma unui inel aproape de gură, uneori pe tentacule, întotdeauna pe talpă. Transmiterea iritației atinge o viteză de 4-15 cm în 1 s.
La viermi ciliari sistemul nervos este reprezentat de nodul capului (cerebral) și două plexuri, din care se extind radial fire longitudinale - până la 11 perechi, conectate prin comisuri transversale într-o rețea dreptunghiulară de tip „ortogon”. Este vorba despre sistemul nervos ortogonal. Evoluția merge în direcția adâncirii sub epiteliul ganglionului capului ("endon") și a dezvoltării predominante în formele târâtoare ale perechii de cordoane nervoase abdominale.
La nemertine creierul este format dintr-o pereche de ganglioni dorsali și ventrali legați prin comisuri. Aici, pentru prima dată, ganglionii ventrali ai creierului dau doi nervi intestinului anterior - echivalentul sistemul nervos stomatogastric.
Pentru sistemul nervos viermi rotunzi constanța cantitativă a celulelor este caracteristică: pentru un vierme rotund de 40 cm lungime - aproximativ 200 de celule. Inelul periesofagian al ascarisului conține 162 de celule, dintre care 90 sunt motorii, 50 sunt senzoriale și 22 sunt asociative. Se formează nervii viscerali („simpatici”).
anelide au un creier bine dezvoltat de origine prostomală, format din trei perechi de ganglioni: anterior, mijlociu și posterior.
În creierul inelelor se diferențiază corpurile peduncate sau în formă de ciupercă - cei mai înalți centri asociativi, ocupând până la 30% (la Afrodita) din volumul total al creierului. Ganglionii unui segment în anelidele primitive sunt interconectați prin comisuri transversale, iar acest lucru duce la formarea sistemul nervos scalen. În ordinele mai avansate de anelide, există tendința ca trunchiurile abdominale să converge până la fuziunea completă a ganglionilor din partea dreaptă și stângă și trecerea de la scalen la sistemul nervos înlănțuit.
Sistem nervos artropode după natura generală a structurii, aparține aceluiași tip ca și sistemul nervos al inelelor. Spre deosebire de acesta din urmă, creierul este mult mai complicat aici. Creierul insectelor este împărțit în trei părți:
1) cel mai mare, mai vechi și complex protocerebrum (viziune);
2) unirea ulterioară a centrului nervos cu semnificație segmentară - deutocerebrum (miros și atingere);
3) mai târziu inclus în creier, de asemenea, un centru segmentar - tritocerebrum (sistemul nervos simpatic).
Evoluția sistemului nervos al nevertebratelor merge nu numai pe calea concentrării elementelor nervoase, ci și în direcția complicării relațiilor structurale din cadrul ganglionilor. Nu este o coincidență că cordonul nervos ventral este comparat cu măduva spinării vertebratelor. Ca și în măduva spinării, în ganglioni, se găsește un aranjament superficial de căi, diferențierea neuropilului în zone motorii, senzoriale și asociative. Această asemănare, care este un exemplu de paralelism în evoluția structurilor tisulare, nu exclude însă particularitatea organizării anatomice. De exemplu, localizarea creierului trunchiului anelidelor și artropodelor pe partea ventrală a corpului a determinat localizarea neuropilului motor pe partea dorsală a ganglionului, și nu pe partea ventrală, așa cum este cazul la vertebrate.
Procesul de ganglionizare la nevertebrate poate duce la formare sistem nervos împrăștiat-nodular, care apare la crustacee . Sistemul nervos al moluștelor este reprezentat de două tipuri: cordoane nervoase (în nervii laterali) și noduri (în alte clase).
Sistemul de noduri conține 5 perechi de noduri:
I) cerebral, care trimite nervi la cap și organele de simț;
2) pedală, mușchi inervat al piciorului;
3) pleurală, dând nervi la jumătatea anterioară a mantalei;
4) parietal, care trimite nervi spre jumătatea posterioară a mantalei și branhiei;
5) visceral - la organele interne.
Dintre cefalopode, caracatița este cel mai bine studiată. Creierul său conține aproximativ 170 de milioane de neuroni (crustaceele mari au aproximativ 100.000) și este format din 30 de lobi, mulți dintre care au propriile funcții. Mai mult de jumătate din țesutul nervos al creierului este alcătuit din lobi vizuali. Sunt conectați la o pereche de ochi mari, cei mai mulți dezvoltați la nevertebrate și rivalizând cu cei ai vertebratelor.
Echinoderme, din cauza dezvoltării slabe a organelor de simț, au un sistem nervos slab organizat precum cordoanele nervoase. Acesta, în conformitate cu structura generală a echinodermelor, constă dintr-un inel nervos și cordoane radiale.
Activitatea nervoasă superioară a sistemului nervos nodal (inele, moluște, artropode) nu se ridică niciodată peste nivelul activității instinctive și în acest sens diferă fundamental de activitatea nervoasă superioară a vertebratelor, în special a mamiferelor. Creierul trunchiului articulat și al vertebratelor dezvăluie în structura sa histologică o asemănare mare și chiar detaliată, indiferent de apartenența la una sau alta serie filogenetică, dar în concordanță cu înălțimea relativă a organizației.
Dezvoltarea progresivă a creierului la cefalopode și insecte creează o condiție prealabilă pentru apariția unui fel de ierarhie a sistemelor de comandă de control al comportamentului. Cel mai scăzut nivel de integrare în ganglionii segmentari ai insectelor și în masa subfaringiană a creierului moluștelor servește drept bază pentru activitatea autonomă și coordonarea actelor motorii elementare. În același timp, creierul reprezintă următorul, mai înalt nivel de integrare, unde poate fi realizată sinteza inter-analizator și evaluarea semnificației biologice a informațiilor. Pe baza acestor procese se formează comenzi descendente care asigură variabilitatea lansării neuronilor centrilor segmentari. În mod evident, interacțiunea a două niveluri de integrare stă la baza plasticității comportamentului nevertebratelor superioare, inclusiv a reacțiilor înnăscute și dobândite.
