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§ 57. Lotta per l'esistenza e le sue forme
1. Qual è l'essenza delle leggi di Mendel?
2. Quali sono le disposizioni principali degli insegnamenti evolutivi di Darwin.
Pensando ai meccanismi e alle forze trainanti dell'evoluzione, Charles Darwin ha avuto l'idea di lotta per l'esistenza. Questo è uno dei concetti centrali della teoria dell'evoluzione. C. Darwin ha richiamato l'attenzione sul fatto che tutti gli esseri viventi sono inerenti alla capacità di riproduzione quasi "illimitata". Una femmina di nematode, ad esempio, produce 200mila uova al giorno, un topo grigio 5 cucciolate all'anno, una media di 8 cuccioli di ratto che raggiungono la pubertà all'età di tre mesi, in un feto di lacrime di cuculo ci sono almeno 186.000 semi. La capacità di riprodursi rapidamente porta a importanti conseguenze: con la crescita della competizione intensificata per le risorse, aumenta la probabilità della comparsa di nuove mutazioni e si crea una "pressione vitale", a seguito della quale si lotta per l'esistenza. C. Darwin ha più volte sottolineato che la lotta per l'esistenza non si riduce a una lotta diretta, ma è una relazione complessa e diversificata di organismi all'interno della stessa specie, tra specie diverse e con la natura inorganica. "Devo avvertirti", scrisse Darwin, "che uso questo termine in un senso ampio e metaforico ... A proposito di due cani o lupi in un periodo di carestia, si può giustamente dire che si combattono per il cibo e quindi per la vita. Ma di una pianta che cresce ai margini del deserto, possiamo dire che sta lottando per la vita contro la siccità. La ricompensa nella lotta per l'esistenza è la vita e la possibilità della sua continuazione nelle generazioni successive.
Forme della lotta per l'esistenza. Darwin ha distinto tre forme di lotta per l'esistenza: intraspecifico, interspecifico e lotta contro condizioni sfavorevoli di natura inorganica. Il più stressante di loro lotta intraspecifica. Un vivido esempio di lotta intraspecifica è la competizione tra alberi di conifere della stessa età. Gli alberi più alti, con le loro chiome ampiamente sparse, intercettano la maggior parte dei raggi solari e il loro potente apparato radicale assorbe i minerali disciolti dal suolo a scapito dei vicini più deboli. La lotta intraspecifica è particolarmente aggravata dall'aumento della densità di popolazione, ad esempio con l'abbondanza di pulcini in alcune specie di uccelli (molte specie di gabbiani, procellarie), i più forti spingono i più deboli fuori dai nidi, condannandoli a morte da predatori o fame.
Lotta interspecie può manifestarsi in varie forme, ad esempio sotto forma di competizione (competizione) per cibo o altre risorse, o sotto forma di uso unilaterale di una specie da parte di un'altra. Un esempio illustrativo di competizione per il cibo è fornito dai predatori delle savane africane (ghepardi, leoni, iene, iene, ecc.), che spesso si sottraggono tra loro le prede catturate e uccise. Spesso gli habitat attraenti sono oggetto di concorrenza. Ad esempio, nella lotta per un posto negli insediamenti umani, il topo grigio, più forte e aggressivo, nel tempo ha sostituito il topo nero, che attualmente si trova solo nelle aree forestali o nei deserti. Il visone americano portato in Europa sostituisce le specie autoctone europee. Il topo muschiato (nativo del Nord America) ha intercettato alcune delle risorse precedentemente utilizzate dalle specie autoctone, come il topo muschiato russo. In Australia, l'ape comune portata dall'Europa ha soppiantato la piccola ape nativa senza pungiglione.
La terza forma di lotta per l'esistenza è lotta con condizioni esterne avverse. I fattori della natura inanimata hanno un'influenza diretta e indiretta sull'evoluzione degli esseri viventi. Si dice che le piante nel deserto "combattino la siccità", riferendosi allo sviluppo di numerosi adattamenti che le aiutano a estrarre acqua e sostanze nutritive dal suolo (sistema radicale speciale) o ridurre il tasso di traspirazione (struttura fogliare speciale). Le condizioni del mondo inorganico hanno un impatto significativo sull'evoluzione degli organismi, non solo di per sé, la loro influenza può rafforzare o indebolire le relazioni intra e interspecie. Con la mancanza di territorio, di calore o di luce, la lotta intraspecifica si intensifica, e viceversa, con un eccesso di risorse necessarie alla vita, si indebolisce.
Lotta per l'esistenza. Forme di lotta per l'esistenza: intraspecifiche, interspecifiche, a condizioni sfavorevoli.
1. Elenca le forme principali della lotta per l'esistenza.
2. Quali fatti ci permettono di parlare di "pressione della vita"?
3. Perché la lotta intraspecifica è la forma più intensa di lotta per l'esistenza?
Sulla base delle tue osservazioni, prepara esempi che descrivono la lotta per l'esistenza tra organismi: a) della stessa specie; b) tipi diversi.
§ 58. La selezione naturale e le sue forme
1. Quali fattori ambientali possono portare alla selezione degli organismi in natura?
2. Il rapporto tra uomo e natura è un fattore di selezione?
La dottrina della selezione naturale fu sviluppata da Charles Darwin, che considerava la selezione stessa il risultato della lotta per l'esistenza e il suo prerequisito: la variabilità ereditaria degli organismi.
L'essenza genetica della selezione naturale è la conservazione selettiva di alcuni genotipi in una popolazione. Il materiale ereditario in essi contenuto viene tramandato alle generazioni successive. In questo modo, selezione naturale può essere definita come la riproduzione selettiva di genotipi che meglio soddisfano le condizioni di vita prevalenti della popolazione. Nel Grade 9, hai già acquisito familiarità con alcuni esempi dell'azione della selezione naturale che può essere osservata in un esperimento o in natura. Consideriamo un altro esperimento che mostra come, nel corso della selezione naturale, si realizza la relazione tra fenotipi e genotipi in una popolazione. In natura esistono alcuni tipi di moscerini della frutta che trovano il loro cibo preferito o sulle cime degli alberi o sulla superficie del terreno, ma mai in mezzo. È possibile allevare tali insetti per selezione che volino solo verso il basso o solo verso l'alto? La Figura 73 mostra un diagramma di un esperimento che dimostra l'effetto della selezione sulla composizione genetica delle popolazioni. I moscerini della frutta erano posti in un labirinto costituito da molte camere, ognuna delle quali aveva due uscite: su e giù. In ciascuna delle camere, l'animale doveva "decidere" in quale direzione muoversi. Le mosche, in continuo movimento verso l'alto, finivano all'uscita superiore del labirinto. Sono stati accuratamente selezionati per la successiva manutenzione. Le mosche che scendevano sono finite nell'uscita inferiore del labirinto, anch'esse sono state selezionate. Gli insetti rimasti nelle camere del labirinto, cioè quelli che non avevano una direzione di movimento definita, sono stati raccolti e rimossi dall'esperimento. Le mosche "superiori" e "inferiori" venivano allevate e allevate separatamente l'una dall'altra. A poco a poco, è stato possibile creare popolazioni, tutti gli individui, senza eccezioni, avevano un certo stereotipo di comportamento (salire o scendere). Questo risultato non è stato associato all'emergere di nuovi geni, tutto è avvenuto solo per selezione, che ha influito sulla variabilità dei fenotipi già presenti nella popolazione (in questo caso la variabilità nel comportamento delle mosche). Pertanto, l'azione della selezione naturale porta al fatto che i fenotipi iniziano a influenzare il pool genetico delle popolazioni. Cosa succede se rimuovi la pressione della selezione naturale? Per rispondere a questa domanda, gli sperimentatori hanno permesso alle mosche dei livelli "superiore" e "inferiore" di riprodursi insieme. Ben presto nella popolazione si ristabiliva l'iniziale equilibrio degli alleli: alcuni individui si spostavano verso l'alto, altri verso il basso, altri non mostravano alcuna preferenza in termini di direzione del movimento.
Riso. 73. Esperimenti con moscerini della frutta che dimostrano l'azione della selezione naturale (labirinto)
La selezione naturale modifica la composizione del pool genetico, "rimuovendo" dalla popolazione gli individui le cui caratteristiche e proprietà non danno vantaggi nella lotta per l'esistenza. Come risultato della selezione, il materiale genetico degli individui "avanzati" (cioè quelli che possiedono proprietà che aumentano le loro possibilità nella lotta per la vita) inizia a influenzare sempre di più il patrimonio genetico dell'intera popolazione.
Nel corso della selezione naturale, sorprendente e diversificata adattamenti biologici (adattamento) degli organismi alle condizioni ambientali in cui vive la popolazione. Ad esempio, adattamenti generali, che includono l'idoneità al nuoto degli organismi che vivono nell'ambiente acquatico, o l'idoneità degli arti dei vertebrati all'ambiente terrestre, e adattamenti particolari: idoneità alla corsa con un cavallo, antilope, struzzo, scavare con talpe, topi talpa o alberi rampicanti (scimmie, picchi, pika, ecc.). Esempi di adattamento sono la colorazione mimetica, il mimetismo (imitazione dell'aspetto di un animale ben protetto dagli attacchi dei predatori da un aspetto pacifico) e complessi istinti comportamentali e molti altri. altri (fig. 74). Va ricordato che Ogni adattamento è relativo. Una specie che si adatta bene a queste condizioni può essere sull'orlo dell'estinzione se le condizioni cambiano o se nell'ambiente compare un nuovo predatore o concorrente. È noto, ad esempio, che i pesci ben protetti dai predatori da spine e spine cadono più spesso nelle reti del pescatore, in cui si impigliano e si trattengono proprio a causa delle dure escrescenze del corpo. Non per niente uno dei principi (della dottrina evoluzionistica) in forma giocosa suona così: "I più adatti sopravvivono, ma sono i più adatti solo finché sopravvivono".
Riso. 74. Adattamenti degli organismi alle condizioni di esistenza: esempi di travestimento e mimetismo
Quindi, le possibilità di cambiamento evolutivo in una popolazione sono sempre presenti. Per ora si manifestano solo nella variabilità degli organismi. Non appena la selezione inizia ad agire, la popolazione risponde a questo con cambiamenti adattivi.
Forme di selezione naturale. In precedenza, ti sono state presentate le due forme principali di selezione naturale: stabilizzare e muovere. Richiama questo selezione stabilizzante finalizzato al mantenimento dei fenotipi esistenti. La sua azione può essere illustrata nella figura 75. Questa forma di selezione opera solitamente dove le condizioni di vita rimangono costanti per lungo tempo, come alle latitudini settentrionali o sui fondali oceanici.
La seconda forma di selezione naturale è in movimento; invece di stabilizzare, questa forma di selezione promuove i cambiamenti negli organismi. Di norma, l'azione della selezione naturale diventa evidente dopo lunghi periodi di tempo. Anche se a volte la selezione del motivo può manifestarsi molto rapidamente in risposta a cambiamenti inaspettati e forti nelle condizioni esterne (Fig. 76). Un classico esempio dell'azione di selezione del motivo è fornito dallo studio delle falene del pepe, che cambiano colore sotto l'influenza delle emissioni di fuliggine e della fuliggine dei tronchi d'albero nelle aree industriali dell'Inghilterra nel XIX secolo. (Fig. 78).
La terza forma di selezione naturale è dirompente, o lacrimazione. La selezione dirompente porta all'emergere all'interno delle popolazioni di gruppi di individui che differiscono in qualche modo (colore, comportamento, spazio, ecc.). La selezione dirompente contribuisce al mantenimento di due o più fenotipi all'interno delle popolazioni e rimuove le forme intermedie (Fig. 77). C'è una sorta di divario nella popolazione su una certa base. Questo fenomeno si chiama polimorfismo. Il polimorfismo è caratteristico di molte specie di animali e piante. Ad esempio, il salmone rosso, un pesce salmone dell'estremo oriente che vive in mare e si riproduce in piccoli laghi d'acqua dolce collegati al mare da fiumi, ha una cosiddetta “forma residenziale”, rappresentata da piccoli maschi nani che non lasciano mai la laghi. Tra alcune specie di uccelli (skua, cuculi, ecc.), sono comuni i morph di colore. C'è un polimorfismo stagionale nella coccinella a due macchie. Delle due forme di colore, le coccinelle "rosse" sopravvivono meglio all'inverno, mentre quelle "nere" sopravvivono all'estate. L'emergere del polimorfismo, a quanto pare, è in gran parte determinato dall'eterogeneità (stagionale o spaziale) delle condizioni di vita della popolazione, che genera selezione, portando all'emergere di forme specializzate (corrispondenti a condizioni eterogenee) all'interno della stessa popolazione.
Riso. 75. Azione di stabilizzazione della selezione
Riso. 76. Azione di selezione del motivo
Riso. 77. Azione di selezione dirompente
Riso. 78. Falene scure e chiare sui tronchi degli alberi
Il ruolo creativo della selezione naturale. Va sottolineato che il ruolo della selezione naturale si riduce non solo all'eliminazione dei singoli organismi non vitali. La forma guida della selezione naturale preserva non le caratteristiche individuali di un organismo, ma il loro intero complesso, tutte le combinazioni di geni inerenti a un organismo. La selezione naturale è spesso paragonata al lavoro di uno scultore. Come uno scultore da un blocco informe di marmo crea un'opera che colpisce con l'armonia di tutte le sue parti, così la selezione crea adattamenti e specie, sottraendo al patrimonio genetico delle popolazioni inefficienti dal punto di vista della sopravvivenza i genotipi. Questo è il ruolo creativo della selezione naturale, poiché il risultato della sua azione sono nuovi tipi di organismi, nuove forme di vita.
Selezione naturale. adattamenti biologici. Forti della selezione naturale: stabilizzante, guida, dirompente. Polimorfismo.
1. Cos'è il fitness? Perché è relativo?
2. Che cos'è la stabilizzazione della selezione? In quali condizioni il suo effetto è più evidente?
3. Che cos'è la selezione del motivo? Fornisci esempi di come funziona. A quali condizioni funziona questa forma di selezione?
4. Qual è il ruolo creativo della selezione naturale? Fate un esempio dimostrando che l'azione di selezione non si limita all'eliminazione dei tratti individuali che riducono la sopravvivenza degli organismi.
§ 59. Meccanismi di isolamento
1. Qual è la ragione della differenza tra gli organismi scoperti da Charles Darwin nelle Isole Galapagos e le forme strettamente correlate sulla terraferma?
2. Quali fattori naturali isolano alcune popolazioni di organismi da altre popolazioni della stessa specie?
isolamento riproduttivo. La selezione naturale può portare all'emergere e al consolidamento di proprietà genetiche che distinguono le popolazioni l'una dall'altra. Come già accennato, esteriormente questo si manifesta sotto forma di adattamenti (adattamenti) a specifiche condizioni di vita. Ad esempio, le popolazioni di aringhe dell'Atlantico in diverse aree dell'oceano si riproducono in diversi periodi dell'anno. Ci sono aringhe riproduttive primaverili, estive, autunnali e invernali. La riproduzione di ciascuno di essi dipende dallo sviluppo del piccolo plancton, che si nutre di larve di aringhe. Le popolazioni di aringhe si riproducono separatamente in diverse stagioni, poiché a diverse latitudini lo sviluppo massiccio del plancton si verifica in diversi periodi dell'anno (primavera, estate, autunno o inverno). Queste popolazioni appartengono alla stessa specie e, nonostante piccole differenze esterne e diversi periodi riproduttivi, possono incrociarsi e produrre prole fertile. Forse in futuro le differenze tra loro raggiungeranno un livello tale da portare alla perdita della capacità di individui di popolazioni diverse di incrociarsi liberamente tra loro, o di isolamento riproduttivo tra loro.
Quali meccanismi sono alla base dell'isolamento riproduttivo? È semplicemente dovuto alla separazione geografica o esistono altri meccanismi? Le risposte a queste domande forniscono la chiave per comprendere i meccanismi della speciazione.
meccanismi di isolamento. In generale, i meccanismi di isolamento si dividono in due tipi principali. Il primo appartiene meccanismi prezigotici, cioè zigoti che precedono la formazione, creando ostacoli per l'accoppiamento di individui appartenenti a popolazioni diverse. Il secondo tipo include meccanismi postzigotici, agendo dopo la formazione di uno zigote, portando a una diminuzione della vitalità o fertilità della prole ibrida.
I meccanismi di isolamento prezigotico sono divisi in gruppi a seconda dei fattori che creano un ostacolo all'accoppiamento degli individui.
Isolamento ambientale fornito da fattori ambientali quando le popolazioni occupano lo stesso territorio, ma habitat diversi e quindi non si incontrano. isolamento temporaneo- tempi di riproduzione diversi, se l'accoppiamento negli animali o la fioritura nelle piante avviene in diversi periodi dell'anno o in diversi momenti della giornata. eziologico, o comportamentale, isolamento- comportamento diverso durante la stagione riproduttiva, che porta ad una mancanza di attrattiva reciproca del maschio e della femmina. Infine, si ottengono differenze nelle dimensioni o nella forma degli organi genitali, o nella struttura dei fiori isolamento meccanico.
Considera degli esempi. Le isole Hawaii ospitano due specie di moscerini della frutta dall'aspetto molto simile. Entrambe le specie vivono negli stessi luoghi, nutrendosi del succo della stessa pianta legnosa. Tuttavia, il loro stato ecologico è diverso. La prima specie trascorre la sua vita nella corona degli alberi, nutrendosi della linfa che scorre lungo i tronchi e i rami dei livelli superiori, e la seconda - nel suolo della foresta, alla ricerca di pozzanghere di linfa che sono gocciolate dall'albero. L'incrocio tra queste specie non si verifica mai a causa della disunità spaziale che deriva da diverse specializzazioni ecologiche.
Un interessante esempio di isolamento comportamentale è dimostrato da alcune specie di lucciole. Ciascuna delle specie conviventi ha la propria traiettoria luminosa e i propri tipi di segnali luminosi emessi. Le traiettorie possono essere a zig-zag, diritte o ad anello e le pulsazioni luminose sono brevi o lunghe sotto forma di riflessioni stabili (Fig. 79). Durante l'accoppiamento, gli individui si selezionano a vicenda, concentrandosi rigorosamente sul tipo di segnale luminoso. Questo esempio mostra che l'isolamento tra le popolazioni può essere rafforzato dalla formazione di determinati tipi di comportamento (lo sviluppo di reazioni riflesse solo a segnali di quel particolare tipo).
In molti animali, la stagione riproduttiva inizia con combinazioni rigorosamente definite di fattori esterni (ad esempio temperatura o luce). Questi fattori agiscono come segnali per iniziare l'accoppiamento. Specie diverse reagiscono agli stessi fattori in modi diversi, motivo della discrepanza nei tempi di riproduzione. La Figura 80 mostra le differenze nei tempi di riproduzione per diverse specie di anfibi che vivono nelle stesse aree.
Negli animali con fecondazione esterna (stelle marine e alcuni tipi di molluschi), il ruolo dei fattori isolanti è svolto dalle differenze nella struttura di speciali molecole proteiche che legano tra loro sperma e uova. Essendo sulla superficie delle uova, queste molecole reagiscono solo agli spermatozoi delle "loro" specie, il che esclude la possibilità di fusione di prodotti riproduttivi di specie diverse. Negli animali con fecondazione interna, questo ruolo è svolto dalle differenze nella struttura degli organi genitali.
I meccanismi di isolamento postzigotico sono anche divisi in gruppi a seconda che portino a disturbi dello sviluppo degli ibridi stessi e, in definitiva, alla loro non vitalità o all'incapacità degli ibridi di produrre gameti a tutti gli effetti.
Gli ibridi interspecifici di solito muoiono rapidamente o rimangono sterili. Ad esempio, un mulo - un ibrido tra un cavallo e un asino - è sterile, non può produrre prole perché il suo insieme di cromosomi impedisce il normale passaggio della meiosi. Gli ibridi di lepre bianca e lepre bruna, martora e zibellino sono infruttuosi.
Riso. 79. Diversi tipi di segnali luminosi in diversi tipi di lucciole
Riso. 80. Disadattamento in termini di riproduzione come esempio di meccanismo di isolamento (1,2,3,4 - diversi tipi di anfibi)
Tipicamente, l'isolamento riproduttivo tra le specie è mantenuto da diversi meccanismi. L'isolamento temporale è più comune nelle piante, mentre l'isolamento etologico è più comune negli animali.
isolamento riproduttivo. Meccanismi di isolamento: prezigotico, postzigotico.
1. Cosa sono i meccanismi di isolamento? Qual è l'importanza dei meccanismi di isolamento?
2. Quali tipi di meccanismi di isolamento conosci? Dare esempi.
3. Perché gli ibridi di diversi tipi di organismi sono sterili?
Una persona ottiene spesso ibridi incrociando specie diverse. Negli allevamenti ittici, ad esempio, viene allevato il migliore, un ibrido di beluga e sterlet. In molti paesi, nei lavori agricoli viene utilizzato un mulo resistente - un ibrido di un cavallo (cavalla) e un asino (maschio), e in Cina - un bardotto - un ibrido di un asino con uno stallone, nonostante il bardotto si distingue per la sua ostinazione, indole viziosa ed è scarsamente domato.
Discutere se le forme ibride, quando rilasciate in natura, possono portare a cambiamenti marcati nel pool genetico delle popolazioni selvatiche o sconvolgere l'equilibrio ecologico.
