Поточна сторінка: 16 (всього книга 26 сторінок) [доступний уривок для читання: 18 сторінок]
§ 57. Боротьба за існування та її форми
1. У чому суть законів Менделя?
2. Назвіть основні тези еволюційного вчення Дарвіна.
Розмірковуючи про механізми і рушійні сили еволюції, Ч. Дарвін дійшов уявлення про боротьбі за існування. Це з центральних понять теорії еволюції. Ч. Дарвін звернув увагу, що всім живим істотам властива здатність практично «безмежного» розмноження. Самка аскариди, наприклад, дає 200 тисяч яєць на добу, сірий щур 5 послідів на рік, в середньому по 8 щурів, що досягають статевої зрілості до тримісячного віку, в одному плоді зозулиних слізок не менше 186 000 насінин. Здатність до швидкого розмноження призводить до важливих наслідків: зі зростанням чисельності конкуренції, що загострилася, за ресурси зростає ймовірність появи нових мутацій і створюється «тиск життя», внаслідок чого відбувається боротьба за існування. Ч. Дарвін неодноразово підкреслював, що боротьба за існування не зводиться до прямої сутички, вона є складними і різноманітними відносинами організмів усередині одного виду, між різними видами і з неорганічною природою. «Я маю попередити, – писав Дарвін, – що застосовую цей термін у широкому, метафоричному сенсі… Про двох собак чи вовків у голодний час можна з повним правом сказати, що вони борються один з одним за їжу і тим самим за життя. Але про рослину, що росте на краю пустелі, можна сказати, що вона бореться за життя проти посухи». Нагородою у боротьбі існування є життя й можливість її продовження у низці наступних поколінь.
Форми боротьби за існування. Дарвін розрізняв три форми боротьби за існування: внутрішньовидову, міжвидовуі боротьбу із несприятливими умовами неорганічної природи.Найбільш напружена з них – Внутрішньовидова боротьба.Яскравий приклад внутрішньовидової боротьби – змагання між одновіковими деревами хвойного лісу. Найвищі дерева своїми широко розкинутими кронами перехоплюють основну масу сонячних променів, а їхня потужна коренева система поглинає з ґрунту розчинені мінеральні речовини на шкоду слабшим сусідам. Внутрішньовидова боротьба особливо загострюється при підвищенні щільності популяцій, наприклад при великій кількості пташенят у деяких видів птахів (багато видів чайок, буревісники) сильніші виштовхують з гнізд слабших, прирікаючи їх на загибель від хижаків або голоду.
Міжвидова боротьбаможе виявлятися у різних формах, наприклад, у формі змагання (конкуренції) за їжу чи інші ресурси або у формі одностороннього використання одного виду іншим. Наочний приклад конкуренції за їжу дають хижаки африканських саван (гепарди, леви, гієни, гієнові собаки та ін.), які нерідко забирають один в одного упійманий та вбитий видобуток. Часто об'єктом змагання є привабливі місця проживання. Наприклад, у боротьбі за місце в поселеннях людини сірий щур, сильніший і агресивніший, згодом витіснив чорний, який нині зустрічається лише в лісових районах або в пустелях. Завезена до Європи американська норка витісняє європейський вигляд. Ондатра (виходець із Північної Америки) перехопила частину ресурсів, використовуваних раніше місцевими видами, наприклад російською вихухоллю. В Австралії звичайна бджола, яку привезли з Європи, витіснила маленьку тубільну, що не мала жала.
Третя форма боротьби за існування – боротьба із несприятливими зовнішніми умовами. Чинники неживої природи безпосередньо і опосередковано впливають на еволюцію живого. Про рослини в пустелі кажуть, що вони «борються із засухою», маючи на увазі розвиток у них численних пристосувань, що сприяють добуванню води та поживних речовин із ґрунту (особлива коренева система) або зниженню інтенсивності транспірації (особлива будова листя). Умови неорганічного світу значно впливають на еволюцію організмів як самі собою, їх вплив може посилювати чи послаблювати внутри– і міжвидові взаємини. При нестачі території, тепла чи світла внутрішньовидова боротьба загострюється, і навпаки, при надлишку необхідних життя ресурсів слабшає.
Боротьба існування. Форми боротьби за існування: внутрішньовидова, міжвидова, із несприятливими умовами.
1. Перелічіть основні форми боротьби за існування.
2. Які факти дозволяють говорити про «тиск життя»?
3. Чому внутрішньовидова боротьба є найнапруженішою формою боротьби за існування?
На основі ваших власних спостережень підготуйте приклади, що дають опис боротьби за існування між організмами: а) одного виду; б) різних видів.
§ 58. Природний відбір та його форми
1. Які фактори зовнішнього середовища можуть призводити до відбору організмів у природі?
2. Чи є взаємини між людиною та природою фактором відбору?
Вчення про природний відбір розроблено Ч. Дарвіном, який вважав сам добір результатом боротьби за існування, яке передумовою – спадкову мінливість організмів.
Генетична сутність природного відбору полягає у вибірковому збереженні в популяції певних генотипів. Спадковий матеріал, що міститься в них, передається наступним поколінням. Таким чином, природний відбір можна визначити як вибіркове відтворення генотипів, які найкраще відповідають сформованим умовам життя популяції. У 9 класі ви ознайомилися з деякими прикладами дії природного відбору, які можна спостерігати в експерименті або в природі. Розглянемо ще один досвід, що показує, як у ході природного відбору здійснюється зв'язок між фенотипами та генотипами у популяції. У природі є деякі види плодових мушок, які знаходять улюблений корм або на вершинах дерев, або на поверхні ґрунту, але ніколи – посередині. Чи можна відбором вивести таких комах, які літали або тільки вниз, або тільки вгору? На малюнку 73 зображено схему досвіду, що демонструє вплив відбору на генетичний склад популяцій. Плодових мушок поміщали в лабіринт, що складається з безлічі камер, у кожній з яких було влаштовано по два виходи – вгору та вниз. У кожній із камер тварині слід було «вирішити», в якому напрямку рухатися. Мушки, що постійно рухалися вгору, опинялися нарешті у верхньому виході з лабіринту. Їх ретельно відбирали для подальшого змісту. Мушки, що рухалися донизу, опинялися в нижньому виході з лабіринту, їх також відбирали. Комах, що залишилися в камерах лабіринту, тобто таких, які не мали певного напрямку руху, збирали і видаляли з досвіду. «Верхніх» та «нижніх» мушок утримували та розводили окремо один від одного. Поступово вдалося створити популяції, всі без винятку особи яких мали певний стереотип поведінки (рух вгору або вниз). Цей результат не був пов'язаний з появою будь-яких нових генів, все сталося тільки завдяки добору, який впливав на мінливість фенотипів, що вже була в популяції (в даному випадку - мінливість характеру поведінки мушок). Таким чином, дія природного відбору призводить до того, що фенотипи починають впливати на генофонд популяцій. Що трапиться, якщо зняти прес природного відбору? Для відповіді це питання експериментатори дозволили мушкам «верхнього» і «нижнього» ярусів розмножуватися разом. Незабаром у популяції відновився вихідний баланс алелей: частина особин рухалася вгору, частина вниз, інші демонстрували жодних переваг щодо напрями руху.
Рис. 73. Досліди з плодовими мушками, що демонструють дію природного відбору (лабіринт)
Природний відбір змінює склад генофонду, «прибираючи» з популяції особин, ознаки та якості яких дають переваг у боротьбі існування. В результаті відбору генетичний матеріал «передових» особин (тобто які мають властивості, що підвищують їх шанси у боротьбі за життя) починає дедалі більше впливати на генофонд усієї популяції.
У ході природного відбору породжуються дивовижні та різноманітні біологічні адаптації (пристосування) організмів до умов довкілля, у яких протікає життя популяції. Наприклад, загальні адаптації, до яких відносять пристосованість до плавання організмів, що живуть у водному середовищі, або пристосованість кінцівок хребетних тварин до наземного середовища, та приватні адаптації: пристосованість до бігу у коня, антилопи, страуса, копання у кротів, сліпців або лазіння по деревах (Мавпи, дятли, пищухи та ін.). Прикладами адаптації є і маскуюча забарвлення, і мімікрія (імітація мирним виглядом зовнішнього вигляду тварини, добре захищеної від нападу хижаків), і складні інстинкти поведінкових, і багато інших. ін (рис. 74). Слід пам'ятати, що будь-яка адаптація відносна.Вигляд, добре пристосований до цих умов, може виявитися на межі вимирання, якщо умови змінилися чи середовищі з'явився новий хижак чи конкурент. Відомо, наприклад, що риби, добре захищені від хижаків шипами та колючками, частіше потрапляють у мережі рибалки, в яких вони заплутуються і утримуються саме через тверді вирости тіла. Недарма один із принципів (еволюційного вчення) у жартівливій формі звучить так: «Виживають найпристосованіші, але вони є найпристосованішими тільки до тих пір, поки вони виживають».
Рис. 74. Пристосування організмів до умов існування: приклади маскування та мімікрії
Отже, змогу еволюційних змін у популяції завжди присутні. До певного часу вони виявляються лише у мінливості організмів. Щойно починає діяти відбір, населення відповідає цього пристосувальними змінами.
Форми природного відбору.Раніше ви знайомилися з двома основними формами природного відбору: стабілізуючим та рушійним. Нагадаємо, що стабілізуючий відбір спрямовано підтримку вже існуючих фенотипів. Його дію можна проілюструвати малюнком 75. Ця форма відбору зазвичай діє там, де умови життя залишаються постійними протягом багато часу, наприклад у північних широтах чи океанському дні.
Друга форма природного добору рушійний; на противагу стабілізуючому ця форма відбору сприяє змінам організмів. Як правило, дія природного відбору стає помітною через великі проміжки часу. Хоча іноді рушійний відбір може виявлятися дуже швидко у відповідь на несподівані та сильні зміни зовнішніх умов (рис. 76). Класичний приклад дії рушійного відбору дає вивчення перцевих п'яденок, що змінюють забарвлення під впливом викидів сажі та закопчення стовбурів дерев у індустріальних районах Англії XIX в. (Рис. 78).
Третьою формою природного відбору є дизруптивний, або розривний. Розриваючий відбір призводить до виникнення в межах популяцій груп особин, що відрізняються за будь-якими ознаками (забарвленням, поведінкою, простором та ін.). Дизруптивний відбір сприяє підтримці у межах популяцій двох і більше фенотипів та прибирає проміжні форми (рис. 77). Відбувається своєрідний розрив популяції за певною ознакою. Таке явище отримало назву поліморфізм. Поліморфізм уражає багатьох видів тварин і рослин. Наприклад, у нерки - лососевої риби Далекого Сходу, що проводить життя в морі, а що розмножується в невеликих прісних озерах, з'єднаних з морем річками, є так звана «житлова форма», представлена дрібними карликовими самцями, що ніколи не залишають озер. Серед деяких видів птахів (поморники, зозулі та ін) поширені колірні морфи. У двоточкового сонечка існує сезонний поліморфізм. З двох колірних форм «червоні» сонечка краще виживають взимку, а «чорні» – влітку. Виникнення поліморфізму, певне, багато чому визначається різнорідністю (сезонної чи просторової) умов життя популяції, що породжує відбір, що призводить до виникнення спеціалізованих (відповідних різнорідним умовам) форм не більше однієї популяції.
Рис. 75. Дія стабілізуючого відбору
Рис. 76. Дія рушійного відбору
Рис. 77. Дія дизруптивного відбору
Рис. 78. Темні та світлі п'ядениці на стовбурах дерев
Творча роль природного добору.Слід наголосити, що роль природного відбору зводиться не тільки до відсіву окремих нежиттєздатних організмів. Рушійна форма природного відбору зберігає окремі ознаки організму, а весь їх комплекс, все властиві організму комбінації генів. Природний відбір часто порівнюють із діяльністю скульптора. Як скульптор з безформної брили мармуру створює твір, що вражає гармонійністю всіх його елементів, так відбір створює пристосування та види, забираючи з генофонду популяції, неефективні з погляду виживання генотипи. У цьому полягає творча роль природного добору, оскільки його дії є нові види організмів, нові форми життя.
Природний відбір. Біологічна адаптація. Форти природного відбору: стабілізуючий, рушійний, дизруптивний. Поліморфізм.
1. Що таке пристосованість? Чому вона має відносний характер?
2. Що таке відбір, що стабілізує? У яких умовах його дія проявляється найпомітніше?
3. Що таке рушійний відбір? Наведіть приклади його дії. У яких умовах діє ця форма відбору?
4. У чому полягає творча роль природного добору? Наведіть приклад, який доводить, що дія відбору не обмежується відсіванням окремих ознак, що знижують виживання організмів.
§ 59. Ізолюючі механізми
1. У чому причина відмінності організмів, виявлених Ч. Дарвіном на Галапагоських островах, від близьких форм на материку?
2. Які природні чинники ізолюють деякі популяції організмів з інших популяцій тієї самої виду?
Репродуктивна ізоляція.Природний відбір може призводити до виникнення та закріплення генетичних властивостей, що відрізняють популяції одна від одної. Як мовилося раніше, зовні це проявляється у формі адаптацій (пристосувань) до конкретних умов життя. Наприклад, популяції атлантичного оселедця у різних районах океану розмножуються у різні пори року. Є весняно-, літньо-, осінньо- та зимово-нерестуючі оселедці. Розмноження кожної їх залежить від розвитку дрібного планктону, яким харчуються личинки оселедця. Популяції оселедця розмножуються відокремлено в різні сезони, тому що в різних широтах масовий розвиток планктону відбувається в різні пори року (навесні, влітку, восени або взимку). Ці популяції відносяться до одного виду і, незважаючи на невеликі зовнішні відмінності та різні терміни розмноження, можуть схрещуватися і давати плідне потомство. Можливо, у майбутньому різницю між ними досягнуто такої міри, що призведе до втрати здатності особин різних популяцій вільно схрещуватися друг з одним, чи до репродуктивної ізоляції між ними.
Які механізми є основою репродуктивної ізоляції? Чи відбувається це через географічне роз'єднання чи існують інші механізми? Відповіді ці питання дають ключ до розуміння механізмів видообразования.
Ізолюючі механізми.Загалом ізолюючі механізми поділяються на два основні типи. До першого відносять механізми попередження, т. е. попередні утворенні зиготи, створюють перешкоди для спарювання особин, які стосуються різних популяцій. До другого типу відносять постзиготичні механізми, що діють після утворення зиготи, що призводять до зниження життєздатності або плодючості гібридного потомства.
Предзиготичні ізолюючі механізми поділяють на групи залежно від факторів, що створюють перешкоду для спарювання особин.
Екологічна ізоляціязабезпечується екологічними чинниками, коли популяції займають ту саму територію, але різні місцеперебування і тому зустрічаються друг з одним. Тимчасова ізоляція- різним часом розмноження, якщо спарювання у тварин або цвітіння у рослин відбувається у різну пору року або у різну пору доби. Етіологічна,або поведінкова, ізоляція- Різною поведінкою в період розмноження, що призводить до відсутності взаємної привабливості самця та самки. Нарешті, відмінностями у розмірах чи формі статевих органів або ж у будові квіток досягається Механічна ізоляція.
Розглянемо приклади. На Гавайських островах мешкає два види фруктових мушок, які дуже схожі. Обидва види мешкають в одних і тих же місцях, харчуючись соком однієї і тієї ж деревини. Проте їхнє екологічне становище різне. Перший вид проводить життя в кроні дерев, харчуючись соком, що стікає по стовбурах і гілках верхніх ярусів, а другий – у лісовій підстилці, відшукуючи калюжі соку, що накапав з дерева. Схрещування між цими видами ніколи не відбувається через просторову роз'єднаність, що виникає внаслідок різної екологічної спеціалізації.
Цікавий приклад поведінкової ізоляції демонструють деякі види світлячків. Для кожного із спільно мешкають видів характерна своя світлова траєкторія і свої типи світлових сигналів. Траєкторії можуть бути зигзагоподібними, прямими або у формі петлі, а світлові пульсації короткими або довгими у вигляді стійких відблисків (рис. 79). При спарюванні особини підбирають одне одного, суворо орієнтуючись тип світлового сигналу. Цей приклад показує, що ізоляція між популяціями може закріплюватися шляхом формування певних типів поведінки (вироблення рефлекторних реакцій лише на сигнали певного типу).
У багатьох тварин період розмноження починається при певних поєднаннях зовнішніх факторів (наприклад, температури або освітленості). Ці фактори діють як сигнали до початку спарювання. Різні види реагують одні й самі чинники по-різному, що причиною розбіжності термінів розмноження. На малюнку 80 показані розбіжності у термінах розмноження в різних видів амфібій, що у одних і тих районах.
У тварин із зовнішнім заплідненням (морських зірок та деяких видів молюсків) роль ізолюючих факторів грають відмінності у будові спеціальних білкових молекул, які пов'язують один з одним сперму та яйцеклітини. Перебуваючи на поверхні яйцеклітин, ці молекули реагують лише на сперматозоїди свого виду, що виключає можливість злиття статевих продуктів різних видів. У тварин із внутрішнім заплідненням цю роль виконують розбіжності у будові статевих органів.
Постзиготичні ізолюючі механізми також поділяються на групи залежно від того, чи призводять вони до порушень розвитку самих гібридів і зрештою до їх нежиттєздатності або нездатності гібридів виробляти повноцінні гамети.
Міжвидові гібриди зазвичай швидко гинуть або залишаються безплідними. Наприклад, мул – гібрид коня та віслюка стерильний, він не може зробити потомство через те, що його набір хромосом перешкоджає нормальному проходженню мейозу. Безплідні гібриди зайця-біляка та зайця-русака, куниці та соболя.
Рис. 79. Різні типи світлових сигналів у різних видів світлячків
Рис. 80. Розбіжність у термінах розмноження як приклад ізолюючого механізму (1,2,3,4 – різні види амфібій)
Зазвичай, репродуктивна ізоляція між видами підтримується декількома механізмами. Тимчасова ізоляція найчастіше зустрічається у рослин, а етологічна – у тварин.
Репродуктивна ізоляція. Ізолюючі механізми: предзиготичні, постзиготичні.
1. Що таке ізолюючі механізми? У чому значення ізолюючих механізмів?
2. Які види ізолюючих механізмів вам відомі? Наведіть приклади.
3. Чому гібриди різних видів організмів є стерильними?
Людина часто отримує гібриди шляхом схрещування різних видів. У рибоводних господарствах, наприклад, розводять бестера – гібрид білуги та стерляді. У багатьох країнах на сільськогосподарських роботах використовують витривалого мула – гібрид коня (кобили) та осла (самця), а в Китаї – лошака – гібрид ослиці з жеребцем, незважаючи на те, що козак відрізняється непокірністю, злобною вдачею і погано приручається.
Обговоріть, чи можуть гібридні форми, потрапивши в дику природу, призвести до помітних змін генофонду диких популяцій чи порушити екологічну рівновагу.
