Във филогенетичната серия има организми с различна степен на сложност. Предвид принципите на тяхната организация те могат да бъдат разделени на две големи групи.
Тип Хордови(от просто подреден ланцет до човек) имат общ структурен план. Други видове животниимат различни принципи на организация.
Въпреки различните нива на сложност на различните животни, тяхната нервна система е изправена пред едни и същи задачи. Това е, първо, обединяването на всички органи и тъкани в едно цяло (регулиране на висцералните функции) и, второ, осигуряване на комуникация с външната среда, а именно възприемане на нейните стимули и реакция към тях (организация на поведението и движението ).
Клетките на нервната система на животните са основно еднакви. С усложняването на структурата на животното структурата се променя значително нервна система. Усъвършенстването на нервната система във филогенетичната серия преминава концентрациянервни елементи във възлите и поява на дълги облигациимежду тях. Следващата стъпка е цефализация- формирането на мозъка, който поема функцията да формира поведението. Вече на ниво висши безгръбначни (насекоми)появяват се прототипи на корови структури (тела на гъби)при които клетъчните тела заемат повърхностно положение. При висшите хордови мозъкът вече има истински кортикални структури и развитието на нервната система следва пътя кортикализация,тези. прехвърляне на всички висши функциимозъчната кора.
Трябва да се отбележи, че с усложняването на структурата на нервната система предишните образувания не изчезват. Нервната система на висшите организми запазва ретикуларната, верижната и ядрената структура, характерна за предишните етапи на развитие.
Нервна система на безгръбначните
Безгръбначните се характеризират с наличието на няколко източника на произход на нервните клетки. При един и същи вид животно нервните клетки могат едновременно и независимо да произхождат от три различни зародишни слоя. Полигенезанервните клетки на безгръбначните е в основата на разнообразието от медиаторни механизми на тяхната нервна система.
Нервната система се появява за първи път в чревни животни.Коелентерните са двуслойни животни. Тялото им е куха торбичка, чиято вътрешна кухина е храносмилателната кухина. Нервната система на коелентерните принадлежи към дифузен тип.Всяка нервна клетка в него е свързана чрез дълги израстъци с няколко съседни, образувайки нервна мрежа. Нервните клетки на коелентерните нямат специализирани поляризирани процеси. Техните процеси провеждат възбуждане във всяка посока и не образуват дълги пътища. Контактите между нервните клетки на дифузната нервна система са няколко вида. Съществуват плазмени контакти, за да се осигури непрекъснатост на мрежата (анастомози).Между процесите на нервните клетки има и подобни на процепи контакти, подобни на синапсите. Нещо повече, сред тях има контакти, в които синаптичните везикули са разположени от двете страни на контакта - т.нар. симетриченсинапси, но има асиметриченсинапси: в тях везикулите са разположени само от едната страна на празнината.
Нервните клетки на типично животно чревна хидра са равномерно разпределени по повърхността на тялото, образувайки няколко групи в областта на отвора на устата и подметката. Дифузната нервна мрежа провежда възбуждане във всички посоки. В този случай вълната на разпространяващо се възбуждане е придружена от вълна на мускулна контракция.
Следващият етап от развитието на безгръбначните е появата на трислойни животни. – плоски червеи. Подобно на кишечнополовите, те имат чревна кухина, която се свързва с външната среда през устния отвор. Те обаче имат трети зародишен лист - мезодерма и двустранен тип симетрия. долна нервна система плоски червеипринадлежи дифузен тип.Въпреки това, няколко нервни ствола вече са изолирани от дифузната мрежа.
При свободно живеещите плоски червеи нервният апарат придобива черти на централизация. Нервните елементи са събрани в няколко надлъжни ствола (наличието на два ствола е типично за най-високо организираните животни), които са свързани помежду си с напречни влакна (комисури). Подредената по този начин нервна система се нарича ортогонален. Стволовете на ортогон са колекция от нервни клетки и техните процеси.
Наред с двустранната симетрия при плоските червеи се образува предният край на тялото, върху който са концентрирани сетивните органи (статоцисти, "очи", обонятелни ямки, пипала). След това се появява натрупване в предния край на тялото. нервна тъканот които се образува мозъкът или церебралният ганглий. Клетките на церебралния ганглий имат дълги процеси, простиращи се в надлъжните стволове на ортогон.
По този начин ортогонът представлява първата стъпка към централизацията на нервния апарат и неговата цефализация (появата на мозъка). Централизацията и цефализацията са резултат от развитието на сетивните (чувствителни) структури.
Следващият етап от развитието на безгръбначните е появата на сегментирани животни - анелиди. Тялото им е метамерно, т.е. се състои от сегменти. Структурната основа на нервната система на анелидите е ганглийът - сдвоен клъстер от нервни клетки, разположени по една във всеки сегмент.
Нервните клетки в ганглия са разположени по периферията. Централната му част е невропил – преплитане на процеси на нервни клетки и глиални клетки. Ганглийът е разположен от вентралната страна на сегмента под чревната тръба. Той изпраща своите сензорни и двигателни влакна към собствения си сегмент и към два съседни. По този начин всеки ганглий има три чифта странични нерви, всеки от които е смесен и инервира своя сегмент. Сетивните влакна, идващи от периферията, навлизат в ганглия през вентралните нервни коренчета. Моторните влакна напускат ганглия по дорзалните нервни коренчета. Съответно сензорните неврони са разположени във вентралната част на ганглия, докато моторните неврони са разположени в дорзалната част. Освен това в ганглия има малки клетки, които инервират вътрешните органи (вегетативни елементи), те са разположени странично - между сетивните и двигателните неврони. Сред невроните на сетивните, двигателните или асоциативните зони на ганглиите на анелидите не е открито групиране на елементи, невроните са разпределени дифузно; не образуват центрове.
Ганглиите на анелидите са свързани помежду си във верига.
Всеки следващ ганглий е свързан във верига чрез нервни стволове, които се наричат съединители. Двата нервни ствола са свързани чрез комисури. В предния край на тялото на пръстеновидните червеи два слети ганглия образуват голям субфарингеален ганглий. Съединителите от субезофагеалния ганглий, заобикаляйки фаринкса, се вливат в супраезофагеалния ганглий, който е най-ростралната (предна) част на нервната система. Структурата на супраезофагеалния нервен ганглий включва само сензорни и асоциативни неврони. Там не са открити движещи елементи. По този начин супраезофагеалният ганглий на анелидите е най-високият асоциативен център; той упражнява контрол над субезофагеалния ганглий. Субфарингеалният ганглий контролира подлежащите възли, той има връзки с два или три следващи ганглия, докато останалите ганглии на вентралната нервна верига не образуват връзки, по-дълги от съседния ганглий.
Във филогенетичната серия на пръстеновидните има групи с добре развити сетивни органи (многочетинкови червеи).При тези животни три секции са разделени в супраезофагеалния ганглий. Предната част инервира пипалата, средната част инервира очите и антените. И накрая, задната част се развива във връзка с усъвършенстването на химическите сетива.
Нервната система на членестоногите има подобна структура; изграден според типа на вентралната нервна верига, но може да достигне високо ниво на развитие. Той включва значително развит супраезофагеален ганглий, който изпълнява функцията на мозъка, субоезофагеален ганглий, който контролира органите на устния апарат, и сегментни ганглии на вентралната нервна връв. Ганглиите на вентралната нервна връв могат да се слеят един с друг, образувайки сложни ганглийни маси.
мозък членестоногисе състои от три секции: предна - протоцеребрум,среден - деутоцеребруми обратно- тритоцеребрум.Сложната структура на мозъка насекоми. Особено важни са асоциативните центрове на насекомите тела на гъби,разположени на повърхността на протоцеребрума и колкото по-сложно е поведението на вида, толкова по-развити са неговите гъбични тела. Поради това телата на гъбите достигат най-голямото си развитие при социалните насекоми.
В почти всички части на нервната система на членестоногите има невросекреторни клетки. Невросекретите играят важна регулаторна роля в хормоналните процеси на членестоногите.
В процеса на еволюция първоначално дифузно разположените биполярни невросекреторни клетки възприемат сигнали или от процесите, или от цялата повърхност на клетката, след което се формират невросекреторни центрове, невросекреторни пътища и невросекреторни контактни зони. Впоследствие настъпва специализация на нервните центрове, повишава се степента на надеждност на връзката между двете основни регулаторни системи (нервна и хуморална) и се формира принципно нов етап на регулиране - подчинение на невросекреторните центрове на периферните ендокринни жлези.
Нервна система мидиима също ганглийна структура. При най-простите представители на типа той се състои от няколко двойки ганглии. Всяка двойка ганглии контролира определена група органи: крак, висцерални органи, бели дробове и др. - и се намира до инервираните органи или вътре в тях. Едноименните ганглии са свързани по двойки чрез комисури. В допълнение, всеки ганглий е свързан с дълги връзки към церебралния ганглионен комплекс.
В по-високо организирани мекотели (главоноги)нервната система се трансформира. Неговите ганглии се сливат и образуват обща перифарингеална маса - мозък.Два големи мантийни нерва излизат от задната част на мозъка и образуват два големи звездовидни ганглия. Така при главоногите се наблюдава висока степен на цефализация.
Съдържание на темата "Неврология - учение за нервната система.":Филогенезата на нервната системанакратко се свежда до следното. Най-простите едноклетъчни организми (амеба) все още нямат нервна система и връзката с околен святосъществява се с помощта на течности вътре и извън тялото – хуморална (хумор – течност), преднервна, форма на регулация.
По-късно, когато там нервна система,има друга форма на регулиране - нервен. С развитието на нервната система нервната регулация все повече и повече подчинява хуморалната регулация, така че един неврохуморална регулация I с водеща роля на нервната система. Последният в процеса на филогенезата преминава през редица основни етапи.
I стадий - мрежеста нервна система.На този етап (коелентерни)нервната система, като хидра, се състои от нервни клетки, чиито множество процеси са свързани помежду си в различни посоки, образувайки мрежа, която дифузно прониква в цялото тяло на животното. Когато се стимулира която и да е точка от тялото, възбудата се разпространява по цялата нервна мрежа и животното реагира с движението на цялото тяло. Отражение на този етап при хората е мрежоподобната структура на интрамуралната нервна система на храносмилателния тракт.
Етап II - възловата нервна система.На този етап ( безгръбначни)нервните клетки се събират в отделни клъстери или групи, а клъстерите от клетъчни тела произвеждат нервни възли - центрове и клъстери от процеси - нервни стволове - нерви. В същото време броят на процесите във всяка клетка намалява и те получават определена посока. Според сегментната структура на тялото на животно, например в анелидите, във всеки сегмент има сегментни нервни възли и нервни стволове. Последните свързват възлите в две посоки: напречните валове свързват възлите на даден сегмент, а надлъжните свързват възлите на различни сегменти. Поради това нервните импулси, които възникват във всяка точка на тялото, не се разпространяват в цялото тяло, а се разпространяват по напречните стволове в този сегмент. Надлъжните стволове свързват нервните сегменти в едно цяло. В края на главата на животното, което, когато се движи напред, влиза в контакт с различни предметив околния свят се развиват сетивните органи, във връзка с които възлите на главата се развиват по-силно от останалите, като са прототип на бъдещия мозък. Отражение на този етап е запазването при хората примитивни характеристики(разпръскване по периферията на възли и микроганглии) в структурата на вегетативната нервна система.
Сред многоклетъчните животни дифузната нервна система е най-примитивната. В ектодермата на представителите на вида Коелентератиима звездовидни нервни клетки. Разположени са под епително-мускулните клетки. Те контактуват с израстъците си и образуват нервни плексуси. Нервната система на медузите е от дифузен тип, като тази на полипите, но те имат натрупвания на нервни клетки по ръба на чадъра - ганглии.
Тип "Плоски червеи"
Според нивото на организация на нервната система вид плоски червеидонякъде превъзхожда чревния. Начинът им на живот довел до известна цефализация, т.е. отделяне на главния офис. Нервната система от ортогонен тип, която се състои от сдвоен церебрален ганглий и няколко двойки нервни въжета, простиращи се от него, свързани помежду си чрез пръстеновидни въжета - комисури.
Тип "Кръгли червеи"
U тип кръгли червеинервната система е ортогонална и се състои от перифарингеален ганглионен пръстен и няколко ствола. Най-развити са два ствола, преминаващи в дорзалния и вентралния ръб на хиподермата. Нервната система на кръглия червей се състои от 162 клетки.
Тип "Анелирани червеи"
U тип анелидинервната система се състои от двойка слети възли, които образуват "мозъка", две нервни колони, които свързват "мозъка" с първата двойка възли на вентралната нервна верига, докато се огъват около фаринкса от двете страни. Коремната нервна връв се образува от ганглии, разположени във всеки сегмент.
Тип "Челестоноги"
представители тип Arthropodaимат перифарингеален нервен пръстен и коремна нервна връв. Нараства ролята на супраезофагеалните ганглии, които образуват мозъка. Броят на коремните ганглии намалява поради тяхното сливане.
а) Клас „Ракообразни“
Мозъкът се състои от три части:
1) преден (протоцеребрален), инервиращ очите,
2) среден (deutocerebrum), който инервира антените.
3) заден (тритоцеребрум), който инервира втората двойка антени.
Наред със соматичната, ракообразните имат автономна нервна система, която се състои от главата и симпатиковия нерв с придружаващите го ганглии. Той регулира дейностите вътрешни органи.
б) клас „Насекоми“
Мозъкът се състои от три части. Протоцеребрумът инервира очите. Телата на гъбите (осигуряващи сложно поведение) също принадлежат към тях. Най-добре са развити при социалните насекоми (мравки, пчели). Деутоцеребрумът инервира антените. Насекомите имат силно развито обоняние. Tritocerebrum е развит много по-зле от предишните. Коремните ганглии се сливат. Броят им при различните видове не е еднакъв (3 двойки гръдни, 8-10 двойки коремни). В допълнение към соматичната нервна система, насекомите имат развита вегетативна (симпатикова) нервна система. Той контролира дейността на вътрешните органи.
в) клас "Паякообразни"
Мозъкът се състои от 2 дяла (няма деутоцеребрум). Протоцеребрумът инервира очите, тритоцеребрумът хелицерите. Ганглиите на вентралната нервна връв са концентрирани както в кърлежите, така и в жътварите. Всички ганглии се сливат, образувайки пръстен около хранопровода; при скорпионите се запазва ясно изразена верига от ганглии.
Въведете „Черупки“
а) Клас „Коремоноги“
Изолирани са 5 двойки главни ганглии, които образуват нервната система от разпръснато-нодуларен тип. Мозъчните ганглии инервират сетивните органи, педалните ганглии инервират мускулите на крака, плевралните ганглии инервират мантията, париеталните ганглии инервират ктенидиите (дихателните органи), а висцералните ганглии инервират вътрешните органи.
б) клас „Двучерупчести“
Някои възли се сливат. В резултат на това те имат три чифта ганглии.
3) цереброплеврален,
2) педал,
3) висцеропариетален,
в) клас „Главоноги“
Има концентрация на големи ганглии около хранопровода и се образува обща перифарингеална маса от нервна тъкан (мозъка). Централната част на нервната система е защитена от главната хрущялна капсула. Високата организация на централната нервна система им позволява да формират условни рефлекси и да осигуряват сложно поведение.
Въведете „Хордови“
Подтип "Безгръбначни". Клас ланцет
Нервната система се дели на централна и периферна. Централната нервна система (ЦНС) е представена от куха неврална тръба, разположена над нотохордата, която се образува от ектодермата. Периферната нервна система се образува от нерви, метамерично простиращи се от невралната тръба.
неврална тръба
Neurocoel
Подтип „Гръбначни“
Суперклас "Риби"
Нервната система анатомично се дели на централна и периферна, а физиологично - на соматична и вегетативна. Централната нервна система включва гръбначния и главния мозък. Цялата нервна тъкан извън тези образувания изгражда периферната нервна система. Масата на мозъка при рибите е 0,006-0,44% (при бозайниците 0,3-3,0%). Мозъчният тип е ихтиопсид.
Мозъкът се образува като продължение на предната част на невралната тръба. Първоначално се образува подуване на предната част на невралната тръба (етап на един мозъчен мехур); след това този балон е разделен от две напречни стеснения на 3 мехурчета (етап на три мозъчни мехурчета); в бъдеще получените мехурчета се диференцират в специализирани части на мозъка. Предният пикочен мехур дава начало на теленцефалона и диенцефалона, средният дял не се разделя и се превръща в среден мозък, задният пикочен мехур се трансформира в заден мозък и продълговат мозък. Останките от невроцела са запазени като три вентрикула. Мозъчният ствол включва: продълговатия мозък, средния мозък и диенцефалона.
Стойността на мозъчните области
а) Продълговати - центрове на сърдечно-съдовата дейност, храносмилането, дишането, баланса, слуха, вкуса, страничната линия.
б) Малък мозък - координация и изпълнение на движенията, добре развити.
в) среден мозък- най-голямата, основната част от нея са зрителните дялове. Информацията от сетивните органи идва тук, тя се анализира и синтезира, откъдето се изпращат импулси към други части на главния и гръбначния мозък. Той е водещ.
г) Диенцефалон – отговаря за сетивните органи, за дейността на вътрешните органи и жлезите с вътрешна секреция.
д) Telencephalon (преден) Разделен от непълна преграда на две полукълба. Обонятелните луковици са съседни на тях.
предната част на мозъка
Древната кора има предимно обонятелен характер и в по-високите етапи на еволюцията остава мястото на обонятелните лобове. Набраздените тела (базалните ядра) образуват корелативен център в ранните етапи на еволюцията и в по-напредналите групи постепенно придобиват все по-голямо значение в този смисъл. Сетивните импулси се изпращат от таламуса до базалните ганглии, където се свързват с обонятелната информация.
Клас "Земноводни"
Мозъчният тип е ихтиопсид. Лидерът е средният мозък. Предният мозък (терминал) е по-голям от този на рибата. Разделен на две полукълба, вътре в които има две вентрикули. Има рудименти от старата кора. Малкият мозък е много малък.
Структурата на предната част на мозъка
Клас "Влечуги"
Мозъчният тип е сауропсид. Водачът е предната част на мозъка. Появяват се, освен старата и стара кора, зачатъци на нова кора. Малкият мозък е по-добре развит, отколкото при земноводните.
Структурата на предната част на мозъка
Клас "Птици"
Мозъчният тип е сауропсид. Водеща - предната част на мозъка. Мозъкът е голям. Това се дължи на уголемяването на мозъчните полукълба. Обонятелните дялове са малки. Междинният мозък има много големи зрителни лобове. Малкият мозък е много по-добре развит, отколкото при влечугите.
Структурата на предната част на мозъка
Клас „Бозайници“
Типът мозък е млечен. Водещият отдел е предният. Новата кора е добре развита. За увеличаване на площта се образуват бразди и извивки. Двете полукълба са свързани чрез corpus callosum. Той свързва полукълбата и координира работата им. Задният мозък е представен от малкия мозък и моста. Малкият мозък е много добре развит. Кората на полукълбата на теленцефалона на бозайниците е разделена на древната кора, която има най-примитивната еднослойна структура, подобна на участъци от кората на полукълба на влечуги и птици, старата кора, която също е еднослойна. слоест, и новата кора, която има най-сложната структура и се състои от няколко слоя (при хората до шест в различни области). Кората е най-развита при месоядни животни, примати. Центровете на висшата нервна дейност са разположени в кората на главния мозък; те осигуряват най-сложните поведенчески реакции, които не са заложени първоначално, но се развиват в течение на живота, ефективно адаптирайки животните към променящите се условия на околната среда. В допълнение, висшите центрове на анализаторите са разположени в кората. Кората на главния мозък интегрира дейността на централната нервна система. Новата кора е особено добре развита в областта на челните дялове. Има локализирани млади асоциативни центрове, които контролират сложното поведение (висша нервна дейност). Базалните ядра (ядрата на стриатума и някои други), които при влечуги и птици интегрират дейността на целия мозък, при бозайниците са подчинени на кората и действат като подкорови центрове, които контролират движението и мускулния тонус.
Структурата на предната част на мозъка
Литература
1. Биология. Пълен курс. Г. Л. Билич, В. А. Крижановски. Москва. ООО "Издателство" ОНИКС 21 век", 2002 г.
2. Анатомия на гръбначните животни. А. Ромер, Т. Парсънс. Москва. Издателство "Мир", 1992 г.
3. Зоология на безгръбначните. И. Х. Шарова. Москва. Хуманитарно изд. център. ВЛАДОС, 2003.
4. Зоология на гръбначните животни. В.М. Константинов, С.П. Наумов, С.П. Шаталова. Москва. Издателски център "Академия", 2000г.
5. Биология. Помощ за влизане в университети. Под редакцията на Н.В. Чебишев. Москва. "Нова вълна", 2004 г.
6. Биология. Помагало за гимназисти и постъпващи във ВУЗ. Т.Л. Богданова, Е.А. Солодов. Москва. Аст-прес-училище, 2002 г.
7. Биология. Н. Грийн, У. Стаут, Д. Тейлър. Москва, издателство "Мир", 1990 г.
8. Биология. Под редакцията на академика на Руската академия на образованието Н.В. Чебишев. Москва. АКАДЕМА, 2005г.
9. Биология. Енциклопедия. Златен фонд. Научно издателство "Велика руска енциклопедия", Москва, 2003 г.
10. Биология. Н.В. Чебишев, Г.Г. Гринева, М.В. Козар, С.И. Гуленков. Москва. ВУНМЦ, 2000.
11. Животински живот. Редактирано от T.S. Състезание. Москва. 1972 г., издателство "Просвещение".
12. Биология. А.И.Никишов, И.Х. Шаров. М.: Хуманитарна. Ед. център ВЛАДОС, 2005г.
1. основни характеристикинервна тъкан. Основните етапи на филогенезата и онтогенезата.
Нервната тъкан се състои от невроцити, които изпълняват специфична функция, и невроглия, която осигурява съществуването и специфичната функция на нервните клетки и изпълнява поддържащи, трофични, ограничителни, секреторни и защитни функции. Характеристика на нервната тъкан е пълното отсъствие на междуклетъчно вещество.
Нервната тъкан се развива от дорзалното удебеляване на ектодермата - невралната пластинка. Краищата на плочата се удебеляват и се издигат като неврални гънки, между тях се образува неврална бразда. След това невралните гънки се приближават и сливат, докато невралната пластина се затваря в невралната тръба и се отделя от епидермалната ектодерма, разположена над нея. Част от клетките на невралната плоча е разположена между епидермалната ектодерма и невралната тръба, под формата на рехаво натрупване на клетки - неврален гребен. Клетките на гребена на главата участват в образуването на ядрата на черепните нерви, чийто втори източник на развитие са невронните плакоди. В областта на ствола гребенните клетки се разделят на два потока клетки. Единият от тях, повърхностният, се разпространява между ектодермата и мезодермата и поражда кожни пигментни клетки. Другият отива дълбоко и вентрално, преминавайки между сомита и невралната тръба, както и между мезенхимните клетки, които са изхвърлени от сомита. От тези клетки се образуват неврони на гръбначните ганглии и ганглии на автономната нервна система, както и невроглия - лемоцити.
^ Невронните плакоди се наричат удебеления на ектодермата отстрани на главата. Те участват в образуването на ганглии на 5, 7, 9, 10 двойки черепни нерви.
Невралната тръба в ранните етапи на ембриогенезата е многоредов невроепител, представен от вентрикуларни и невроепителни клетки. Морфологично подобни, вентрикуларните клетки са хетерогенни по отношение на способността си да се диференцират в различни видовезрели клетки на нервната тъкан. Някои от тях пораждат невробласти, други - глиални клетки: епендимоцити, астроцити и олигодендроглиоцити. Глиалните клетки през целия си живот, за разлика от невроцитите, запазват висока пролиферативна активност. Тъй като невробластът се диференцира, субмикроскопичната структура на неговото ядро и цитоплазма се променя. В ядрото се появяват области с различна електронна плътност под формата на зърна и нишки. В цитоплазмата те се намират в в големи количестватубули и цистерни на ендоплазмения ретикулум, броят на свободните рибозоми и полизоми намалява, комплексът на Голджи достига добро развитие. Специфичен признак за началото на специализацията на нервните клетки трябва да се счита за появата в тяхната цитоплазма на тънки фибрили - снопове от неврофиламенти и микротубули. Броят на неврофиламентите в процеса на специализация нараства. Тялото на невробласта постепенно придобива крушовидна форма и от заострения му край започва да се развива процес-каксон. По-късно се диференцират други процеси на дендритите. Невробластите се превръщат в зрели нервни клетки - неврони. Между невроните се установяват синаптични контакти.
2. Невроните или невроцитите на различни части на нервната система се различават значително един от друг по отношение на функционалното значение и морфологичните характеристики.
В зависимост от функцията невроните се делят на:
рецептори (чувствителни, аферентни) генерират нервен импулс под въздействието на различни влияния на външната или вътрешната среда на тялото;
интеркаларни (асоциативни) осъществяват различни връзки между невроните;
ефекторни (еферентни, моторни) предават възбуждане на тъканите на работните органи, подтиквайки ги да действат.
Характерна особеност за всички зрели неврони е наличието на процеси в тях. Тези процеси осигуряват провеждането на нервен импулс през човешкото тяло от една негова част до друга, понякога много отдалечена, поради което дължината им варира в широки граници - от няколко микрометра до 1-1,5 m.
Според функционалната стойност процесите на невроните се разделят на два вида. Някои изпълняват функцията на отклоняване на нервен импулс, обикновено от телата на невроните и се наричат аксони или неврити. Невритът завършва с терминален апарат или върху друг неврон, или върху тъканите на работния орган, мускулите, жлезите. Вторият тип процеси на нервните клетки се наричат дендрити. В повечето случаи те се разклоняват силно, което определя и името им. Дендритите провеждат импулси към тялото на неврона. Според броя на процесите невроните се делят на три групи:
униполярни - клетки с един процес;
биполярни - клетки с два процеса;
мултиполярни - клетки с три или повече процеса.
Мултиполярните клетки са най-често срещани при бозайници и хора. От многото процеси на такъв неврон един е представен от неврит, докато всички останали са дендрити. Биполярните клетки имат два процеса - неврит и дендрит. Истинските биполярни клетки са рядкост в човешкото тяло. Те включват част от клетките на ретината на окото, спиралния ганглий на вътрешното ухо и някои други. Въпреки това, по отношение на тяхната структура, голяма група от аферентни, така наречените псевдо-униполярни неврони на черепните и гръбначните ганглии трябва да бъдат класифицирани като биполярни клетки. Те се наричат псевдо-униполярни, защото невритът и дендритът на тези клетки започват с общ израстък на тялото, създавайки впечатлението за един процес, последван от Т-образно деление от него. В човешкото тяло няма истински униполярни клетки, т.е. клетки с един процес - неврит.
По-голямата част от човешките неврони съдържат едно ядро, разположено в центъра, по-рядко - ексцентрично. Двуядрените неврони и още повече многоядрените са изключително редки, например: неврони в простатната жлеза и шийката на матката. Формата на ядрата на невроните е заоблена. В съответствие с високата активност на метаболизма, хроматинът в техните ядра се разпръсква. Ядрото има 1, а понякога и 2 или 3 големи ядра.
В съответствие с високата специфичност на функционалната активност на невроните, те имат специализирана плазмолема, цитоплазмата им е богата на органели. В цитоплазмата са добре развити ендоплазменият ретикулум, рибозомите, митохондриите, комплексът на Голджи, лизозомите, невротубулите и неврофиламентите.
^ Плазмената мембрана на невроните, в допълнение към функцията, типична за цитолемата на всяка клетка, се характеризира със способността да провежда възбуждане. Същността на този процес се свежда до бързото движение на локалната деполяризация на плазмолемата по нейните дендрити до перикариона и аксона.
Изобилието от гранулиран ендоплазмен ретикулум в невроцитите съответства на високо ниво на синтетични процеси в цитоплазмата и по-специално на синтеза на протеини, необходими за поддържане на масата на техните перикарии и процеси. Аксоните, които нямат протеин-синтезиращи органели, се характеризират с постоянен поток от цитоплазма от перикариона към терминалите със скорост 1-3 mm на ден. Това е бавен ток, който пренася протеини, по-специално ензими, необходими за синтеза на медиатори в краищата на аксоните. Освен това има бърз ток (5-10 mm на час), който транспортира главно компонентите, необходими за синаптичната функция. В допълнение към потока на веществата от перикариона към терминалите на аксоните и дендритите, има и обратен (ретрограден) ток, чрез който редица компоненти на цитоплазмата се връщат от окончанията към тялото на клетката. Ендоплазменият ретикулум, ограничените от мембраната везикули и гранули, микротубулите и актиномиозиновата система на цитоскелета участват в транспортирането на вещества по протежение на процесите на невроцитите.
^ Комплексът Голджи в нервните клетки се определя като натрупване на пръстени с различни форми, усукани нишки, зърна. Клетъчният център често се намира между ядрото и дендритите. Митохондриите се намират както в тялото на неврона, така и във всички процеси. Цитоплазмата на невроцитите е особено богата на митохондрии в крайните апарати на процесите, по-специално в областта на синапсите.
неврофибрили
Когато нервната тъкан се импрегнира със сребро, в цитоплазмата на невроните се разкриват неврофибрили, които образуват плътна мрежа в перикариона на клетката и са ориентирани паралелно в състава на дендритите и аксоните, включително техните най-фини крайни разклонения. С помощта на електронна микроскопия беше установено, че неврофибрилите съответстват на снопове от неврофиламенти с диаметър 6-10 nm и невротубули (невротубули) с диаметър 20-30 nm, разположени в перикариона и дендритите между хроматофилни бучки и ориентирани успоредно на аксон.
^ Секреторни неврони
Способността да синтезират и секретират биологично активни вещества, по-специално медиатори, е характерна за всички невроцити. Има обаче невроцити, които са специализирани предимно за изпълнение на тази функция - секреторни неврони, например клетки на невросекреторните ядра на хипоталамичната област на мозъка. Секреторните неврони имат редица специфични морфологични характеристики:
секреторните неврони са големи неврони;
в цитоплазмата на невроните и в аксоните има секреторни гранули с различни размери - невросекрет, съдържащ протеин, а в някои случаи липиди и полизахариди;
много секреторни неврони имат ядра с неправилна форма, което показва тяхната висока функционална активност.
3. Невроглия
Класификация на невроглията:
макроглия (глиоцити):
епендимоцити;
астроцити;
олигодендроцити;
микроглия.
Епендимоцитите образуват плътен слой от клетъчни елементи, покриващи гръбначния канал и всички вентрикули на мозъка. Епендимоцитите, покриващи хороидните плексуси на вентрикулите на мозъка, имат кубична форма. При новородените те имат реснички на повърхността си, които по-късно намаляват. Основната функция на епендимоцитите е образуването на цереброспинална течност и регулирането на нейния състав.
Астроцитите образуват поддържащия апарат на централната нервна система. Те са малки клетки с множество израстъци, които се разминават във всички посоки. Има два вида астроцити: протоплазмени и фиброзни. Протоплазмените астроцити са разположени предимно в сивото вещество на централната нервна система. Характеризират се с наличието на голяма закръглена сърцевина и много силно разклонени къси процеси. Протоплазмените астроцити имат ограничителни и трофични функции.
^ Фиброзните астроцити са разположени главно в бялото вещество на мозъка. Тези клетки имат 20-40 гладко очертани, дълги, слабо разклонени процеси, които образуват глиални влакна, които заедно образуват гъста мрежа - поддържащият апарат на мозъка. Процесите на астроцитите на кръвоносните съдове и на повърхността на мозъка образуват периваскуларни глиални гранични мембрани с техните крайни разширения. Основната функция на астроцитите е поддържането и изолирането на невроните от външни влияния, което е необходимо за осъществяване на специфичната активност на невроните.
Олигодендроцитите са най-многобройната група невроглиални клетки. Те обграждат телата на невроните в централната и периферната нервна система, част са от обвивките на нервните влакна и в нервните окончания. В различните части на нервната система олигодендроцитите имат различна форма и са представени от три разновидности:
клетки на мантията, те образуват различни структури в нервната тъкан;
лемоцити, те обграждат процесите на нервните клетки, образувайки обвивки от миелинови структури;
крайни, те се намират в края на процесите - крайни глиални компоненти, например капсулирани нервни окончания в папиларната дерма.
Микроглиите са чужди клетки, предполага се, че са с промоноцитен произход, тоест от червения костен мозък. Микроглиите са глиални макрофаги, те са малки по размер, предимно с процесна форма, способни на амебоидни движения. Така на повърхността на микроглията има 2-3 по-големи процеса, които от своя страна са разделени на вторични и третични клонове. Микроглията съдържа всички органели, но най-активен е лизозомният апарат. При дразнене на микроглиалните клетки се променя формата им, процесите се прибират, клетките придобиват специфичен характер и се закръглят. В тази форма те се наричат гранулирани топки.
^ 4. Нервни влакна
Процесите на нервните клетки, обикновено покрити с обвивки, се наричат нервни влакна. В различните части на нервната система обвивките на нервните влакна се различават значително една от друга по своята структура, следователно, в съответствие с характеристиките на тяхната структура, всички нервни влакна се разделят на две основни групи - миелинизирани и немиелинизирани. И двете се състоят от процес на нервна клетка, която лежи в центъра на влакното и поради това се нарича аксиален цилиндър, и обвивка, образувана от олигодендроглиални клетки, които тук се наричат невролеммоцити (клетки на Шван).
^ Немиелинизираните нервни влакна се намират предимно в автономната нервна система. Олигодендроглиални клетки на обвивките на немиелинизирани нервни влакна. Разположени гъсто, те образуват нишки, в които се виждат овални ядра на известно разстояние едно от друго. В нервните влакна на вътрешните органи, като правило, не един, а няколко (10-20) аксиални цилиндъра, принадлежащи към различни неврони, са разположени в такава нишка. Те могат, оставяйки едно влакно, да преминат в съседно; такива влакна, съдържащи няколко аксиални цилиндъра, се наричат влакна от кабелен тип. Електронна микроскопия на немиелинизирани нервни влакна показва, че докато аксиалните цилиндри потъват в нишките на лемоцитите, последните ги обличат като съединител. В същото време мембраните на лемоцитите се огъват, плътно покриват аксиалните цилиндри и, затваряйки се над тях, образуват дълбоки гънки, на дъното на които са разположени отделни аксиални цилиндри. Участъците на невролеммоцитната мембрана, близки една до друга в областта на гънките, образуват двойна мембрана - мезаксон, върху която е окачен аксиален цилиндър. Мембраните на невролемоцитите са много тънки, следователно нито мезаксона, нито границите на тези клетки могат да се видят под светлинен микроскоп, а обвивката на немиелинизираните нервни влакна при тези условия се разкрива като хомогенна нишка от цитоплазма, "облекло" аксиални цилиндри. От повърхността всяко нервно влакно е покрито с базална мембрана.
^ Миелинизираните нервни влакна се намират както в централната, така и в периферната нервна система. Те са много по-дебели от немиелинизираните нервни влакна. Диаметърът на напречното им сечение варира от 1 до 20 микрона. Те също се състоят от аксиален цилиндър, "облечен" от обвивка от невролеммоцити, но диаметърът на аксиалните цилиндри на този тип влакна е много по-дебел и обвивката е по-сложна. В образуваното миелиново влакно е обичайно да се разграничават два слоя на мембраната: вътрешният, по-дебел, миелинов слой и външният, тънък, състоящ се от цитоплазмата и ядрата на невролемоцитите - невролемата.
^ Миелинизираното нервно влакно е представено от хомогенен цилиндър, в който на известно разстояние един от друг са разположени светли линии-прорези на миелин. На някои интервали има участъци от влакното, лишени от миелинов слой - възлови интерцепции - Ranvier интерцепции. Прехващанията съответстват на границата на съседни невролеммоцити. Сегментът на влакната, затворен между съседни прехващания, се нарича междувъзлов сегмент, а обвивката му е представена от една глиална клетка.
По време на развитието на миелиновото влакно, аксиалният цилиндър, потъващ в невролеммоцита, огъва мембраната си, образувайки дълбока гънка и се образува мезаксон. При по-нататъшно развитие мезаксона се удължава, наслоява се концентрично върху аксиалния цилиндър и образува около него плътна слоеста зона - миелиновия слой. Външният слой (невролема) е периферната зона на нервното влакно, която съдържа цитоплазмата на невролеммоцитите (клетки на Шван) и техните ядра, избутани тук.
^ Аксиалният цилиндър на нервните влакна се състои от невроплазма - цитоплазмата на нервна клетка, съдържаща надлъжно ориентирани неврофиламенти и невротубули. В невроплазмата на аксиалния цилиндър има митохондрии, които са по-многобройни в непосредствена близост до прехващанията и са особено изобилни в крайните апарати на влакната. От повърхността аксиалният цилиндър е покрит с мембрана - аксолема, която осигурява провеждането на нервен импулс. Скоростта на предаване на импулс от миелинизираните влакна е по-голяма, отколкото при немиелинизираните. Тънките, бедни на миелин и немиелинизирани влакна провеждат нервните импулси със скорост 1-2 m/s, докато дебелите миелинови влакна - със скорост 5-120 m/s.
В немиелинизирано влакно вълната на деполяризация на мембраната преминава през плазмалемата без прекъсване, докато в миелинизирано влакно се появява само в зоната на прихващане. По този начин миелиновите влакна се характеризират със солтаторно провеждане на възбуждане, тоест чрез скокове. Между прихващанията по аксолемата протича електрически ток, чиято скорост е по-висока от преминаването на вълната на деполяризация.
^ 5. Регенерация на неврони и нервни влакна
Невроните са незаменима клетъчна популация. Те се характеризират само с вътреклетъчна физиологична регенерация, която се състои в непрекъсната промяна на структурните протеини на цитоплазмата.
Процесите на невроните и съответно периферните нерви имат способността да се регенерират в случай на увреждане. В този случай регенерацията на нервните влакна се предшества от явленията на дегенерация. Невролеммоцитите на периферния сегмент на влакното се активират рязко още на първия ден. В цитоплазмата на невролеммоцитите се увеличава броят на свободните рибозоми и полизоми, ендоплазменият ретикулум. В цитоплазмата на невролеммоцитите се образуват значителен брой сферични слоести структури с различни размери. Миелиновият слой като отделна зона на невролеммоцита изчезва. В рамките на 3-4 дни невролеммоцитите значително увеличават обема си. Невролеммоцитите се размножават интензивно и до края на втората седмица миелинът и частиците на аксиалните цилиндри се разтварят. В резорбцията на продуктите участват както глиални елементи, така и съединителнотъканни макрофаги.
Аксиалните цилиндри на влакната на централния сегмент образуват клубовидни разширения в краищата - колби за растеж и растат в лентовидни невролеммоцити на периферния сегмент на нерва и растат със скорост 1-4 mm на ден. Растежът на нервните влакна се забавя в областта на терминалите. По-късно настъпва миелинизация на нервните влакна и възстановяване на крайните структури.
^ Нервни окончания
Всички нервни влакна завършват в терминални устройства, които се наричат нервни окончания. Според функционалното си значение нервните окончания могат да се разделят на три групи:
ефектор (ефектори);
рецептор (афекторен или чувствителен);
крайни устройства, които образуват междуневронни синапси, които свързват невроните един с друг.
Ефекторни нервни окончания
Ефекторните нервни окончания са представени от два вида - моторни и секреторни.
^ Двигателните нервни окончания са крайните устройства на аксоните на двигателните клетки на соматичната или автономната нервна система. С тяхно участие нервният импулс се предава на тъканите на работните органи. Двигателните окончания в набраздените мускули се наричат нервно-мускулни окончания (моторна плака). Те представляват аксонните окончания на клетките на двигателните ядра на предните рога на гръбначния мозък или двигателните ядра на главния мозък. Нервно-мускулният край се състои от крайно разклонение на аксиалния цилиндър на нервното влакно и специализиран участък от мускулното влакно. Миелинизираното нервно влакно, приближавайки се до мускулното влакно, губи миелиновия слой и се потапя в мускулното влакно, включвайки неговата плазмолема. Елементите на съединителната тъкан в същото време преминават във външния слой на обвивката на мускулните влакна. Плазмалемата на крайните клонове на аксона и мускулното влакно са разделени от синаптична цепнатина с ширина около 50 nm.
В крайната област мускулното влакно няма типичната напречна набразденост и се характеризира с изобилие от митохондрии, натрупване на кръгли или леко овални ядра. Саркоплазмата с митохондрии и ядра заедно образуват постсинаптичната част на синапса.
^ Крайните клонове на нервните влакна в мионевралния синапс се характеризират с изобилие от митохондрии и множество пресинаптични везикули, съдържащи медиатора, характерен за този тип окончания - ацетилхолин. Когато е възбуден, ацетилхолинът навлиза в синаптичната цепнатина през пресинаптичната мембрана към холинергичните рецептори на постсинаптичната (мускулна) мембрана, причинявайки нейното възбуждане (вълна на деполяризация).
^ Постсинаптичната мембрана на края на двигателния нерв съдържа ензима ацетилхолинестераза, който разрушава медиатора и по този начин ограничава неговата продължителност. Двигателните нервни окончания в гладката мускулна тъкан са по-прости. Тук тънки снопове от аксони или техните единични краища, следващи между мускулните клетки, образуват подобни на мъниста разширения (варици), съдържащи холинергични или адренергични пресинаптични везикули.
^ Секреторните нервни окончания имат проста структура и завършват на жлезата. Те са крайни удебеления или подобни на мъниста разширения на влакното със синаптични везикули, съдържащи главно ацетилхолин.
6. Рецепторни нервни окончания
Основната функция на аферентните нервни окончания е възприемането на сигнали, идващи от външната и вътрешната среда. Рецепторът е крайно разклонение на дендрит на чувствителна (рецепторна) нервна клетка.
^ Класификация на рецепторите:
I. По произход:
Невросензорни - нервен източник на произход, са рецепторите на нервните клетки - първично чувствителни;
Сензорни епителни - имат ненервен произход, представени са от специални клетки, способни да възприемат дразнене - вторично чувствителни, например: капсулирани и некапсулирани нервни окончания.
II. По локализация:
екстерорецептори;
интерорецептори;
проприорецептори.
III. По морфология:
Безплатно;
несвободни (капсулирани: ламеларни тела на Vater-Pacini, тактилни тела на Meissner, крайни колби на Krause, сухожилни органи на Golgi; некапсулирани);
IV. Според спецификата на възприятието (по модалност):
терморецептори;
барорецептори;
хеморецептори;
механорецептори;
рецептори за болка;
V. По броя на възприемащите стимули:
мономодален;
полимодален.
Междуневронни синапси
Поляризацията на провеждането на нервен импулс по верига от неврони се определя от техните специализирани контакти - синапси.
Класификация на синапса:
I. Според начина на предаване:
Химически - провеждат нервен импулс в една посока;
Електрически - провеждат нервен импулс в двете посоки;
II. По локализация:
аксодендритни синапси;
аксоаксонални синапси;
аксосоматични синапси;
сомасоматични синапси;
дендродендритни синапси;
III. Според състава на посредника:
адренергични синапси - норепинефрин;
холинергични синапси - ацетилхолин;
пептидергични синапси;
пуринергични синапси;
допаминергични синапси;
IV. Според изпълняваните функции:
вълнуващо;
В процеса на филогенезата развитието на нервната система преминава през няколко основни етапа:
1-ви етап - ретикулареннервна система.
На този етап нервната система се състои от нервни клетки, чиито множество процеси са свързани помежду си в различни посоки, образувайки мрежа, която дифузно прониква в цялото тяло на животното.
Когато се стимулира която и да е точка от тялото, възбуждането се разпространява по цялата нервна мрежа и животното реагира с движението на цялото тяло. Отражение на този етап при хората е мрежоподобната структура на интрамуралната нервна система.
2-ри етап - възлованервна система. На този етап нервните клетки се събират в отделни клъстери или групи, а клъстерите от клетъчни тела образуват нервни възли - центрове, а клъстерите от процеси - нервни стволове - нерви. Те свързват възли в две посоки: напречна и надлъжна. Поради това нервните импулси, които възникват във всяка точка на тялото, не се разпространяват в цялото тяло, а се разпространяват по напречните стволове на този сегмент. Надлъжните стволове свързват нервните сегменти в едно цяло.
В края на главата на животното, което, когато се движи напред, влиза в контакт с различни обекти от околния свят, се развиват сетивни органи и следователно възлите на главата се развиват по-силно от останалите, като прототип на бъдещия мозък. Отражение на този етап е запазването на примитивни характеристики при хората (разпръскване на възли и микроганглии по периферията) в структурата на вегетативната нервна система.
На този етап се разграничават няколко вида развитие на нервната система:
1) ортогонален NS;
2) соматогастрален NS;
3) стълба NS;
4) верига NS;
5) тип разпръснат възел.
3-ти етап - тръбеннервна система.
Такава централна нервна система при хордатите (ланцет) възниква под формата на метамерно изградена нервна тръба със сегментни нерви, простиращи се от нея до всички сегменти на тялото, включително апарата за движение - мозък на багажника. При гръбначните животни и хората мозъкът на багажника се превръща в гръбначен мозък. Тъй като повечето от сетивните органи възникват в края на тялото на животното, който е обърнат по посока на движението, предният край на мозъка на багажника се развива, за да възприема външните стимули, идващи през тях и се формира мозъкът, който съвпада с изолацията на предния край на тялото под формата на глава - цефализация.
На този етап се разграничават следните видове еволюция на нервната система:
1) bulbomesencephalic;
2) мезенцефалоцеребеларен;
3) диенцефало-енцефален.
ФИЛОГЕНЕЗА НА НЕРВНАТА СИСТЕМА ПРИ БЕЗГРЪБНАЧНИ
Говорейки за еволюцията на нервната система на безгръбначните, би било прекалено опростено да я мислим като линеен процес. Фактите, получени в изследванията на неврологичното развитие на безгръбначните, позволяват да се предположи множествен (полигенетичен) произход на нервната тъкан на безгръбначните. Следователно, еволюцията на нервната система на безгръбначните може да продължи на широк фронт от няколко източника с първоначално разнообразие.
протозои,тъй като са едноклетъчни организми, те нямат истинска нервна система. Въпреки че имат, разбира се, сетивни способности. От най-простите, само най-сложно организираните, енергийно движещи се и бързо реагиращи, като ресничките, под формата на нишки или влакна, имат нервни органели. В гъбите нервните елементи не са открити със сигурност и реакциите в тялото им протичат изключително бавно (от 0,5 до 1 см в минута).
При долни коелентерни , като полипи, нервната система има вид на дифузна мрежа. Дифузна невронна мрежае натрупване на мултиполярни и биполярни неврони, чиито процеси могат да се пресичат, да се присъединяват един към друг и да нямат функционална диференциация в аксони и дендрити. Дифузната нервна мрежа не е разделена на централни и периферни части. Концентрацията на нервните елементи се наблюдава под формата на пръстен в близост до устата, понякога върху пипалата, винаги върху подметката. Предаването на дразнене достига скорост от 4-15 cm за 1 s.
При цилиарни червеи нервната система е представена от главния (мозъчен) възел и два плексуса, от които радиално се простират надлъжни нишки - до 11 двойки, свързани с напречни комисури в правоъгълна решетка тип "ортогон". Става въпрос за ортогонална нервна система.Еволюцията върви в посока на задълбочаване под епитела на възела на главата ("ендон") и преобладаващо развитие на коремната двойка нервни връзки в пълзящите форми.
При немертин мозъкът се формира от чифт дорзални и чифт вентрални ганглии, свързани чрез комисури. Тук за първи път вентралните ганглии на мозъка подават два нерва към предното черво - еквивалентът стомашно-стомашна нервна система.
За нервната система кръгли червеи количественото постоянство на клетките е характерно: за кръгъл червей с дължина 40 cm - около 200 клетки. Периезофагеалният пръстен на ascaris съдържа 162 клетки, от които 90 са двигателни, 50 са сензорни и 22 са асоциативни. Образуват се висцерални („симпатикови“) нерви.
анелидиимат добре развит мозък от простамиален произход, състоящ се от три двойки възли: предни, средни и задни.
В мозъка на пръстените се диференцират тела с форма на дръжки или гъби - най-високите асоциативни центрове, заемащи до 30% (при Афродита) от общия обем на мозъка. Ганглиите на един сегмент в примитивните анелиди са свързани помежду си чрез напречни комисури и това води до образуването скален нервна система. В по-напредналите разреди на пръстеновидните има тенденция коремните стволове да се сближават до пълното сливане на ганглиите от дясната и лявата страна и прехода от скалената към окована нервна система.
Нервна система членестоноги според общия характер на структурата принадлежи към същия тип като нервната система на пръстените. За разлика от последния, тук мозъкът е много по-сложен. Мозъкът на насекомото е разделен на три части:
1) най-големият, по-древен и сложен протоцеребрум (зрение);
2) по-късно присъединяване към нервния център със сегментно значение - deutocerebrum (мирис и допир);
3) по-късно включен в мозъка, също сегментен център - tritocerebrum (симпатикова нервна система).
Еволюцията на нервната система на безгръбначните върви не само по пътя на концентрацията на нервните елементи, но и в посока на усложняване на структурните взаимоотношения в ганглиите. Неслучайно вентралната нервна връв се сравнява с гръбначния мозък на гръбначните животни. Както в гръбначния мозък, в ганглиите се открива повърхностно подреждане на пътищата и невропилът се диференцира в моторни, сензорни и асоциативни области. Това сходство, което е пример за паралелизъм в еволюцията на тъканните структури, обаче не изключва особеността на анатомичната организация. Например, местоположението на главния мозък на анелидите и членестоногите от вентралната страна на тялото определя локализацията на моторния невропил от дорзалната страна на ганглия, а не от вентралната страна, както е при гръбначните.
Процесът на ганглийизация при безгръбначните може да доведе до образуването разпръснато-нодуларна нервна система, което се случва при миди . Нервната система на мекотелите е представена от два вида: нервни връзки (в страничните нерви) и възли (в други класове).
Системата от възли съдържа 5 двойки възли:
I) мозъчен, изпращащ нервите към главата и сетивните органи;
2) педал, инервиращ мускул на крака;
3) плеврален, даващ нерви на предната половина на мантията;
4) париетален, изпращащ нерви към задната половина на мантията и хрилете;
5) висцерална - към вътрешните органи.
Сред главоногите най-добре проучен е октоподът. Мозъкът му съдържа около 170 милиона неврони (големите ракообразни имат около 100 000) и се състои от 30 дяла, много от които имат свои собствени функции. Повече от половината нервна тъкан на мозъка се състои от зрителни лобове. Те са свързани с чифт големи очи, най-развити при безгръбначните и съперничещи на тези на гръбначните.
Ехинодерми, поради слабото развитие на сетивните органи, имат слабо организирана нервна система като нервни връзки. Той, в съответствие с общата структура на бодлокожите, се състои от нервен пръстен и радиални връзки.
Висшата нервна дейност на възловата нервна система (пръстени, мекотели, членестоноги) никога не се издига над нивото на инстинктивната активност и в това отношение се различава фундаментално от висшата нервна дейност на гръбначните животни, особено на бозайниците. Мозъкът на багажника на съчленените и гръбначните разкрива в своята хистологична структура голямо и дори подробно сходство, независимо от принадлежността към една или друга филогенетична серия, но в съответствие с относителната височина на организацията.
Прогресивното развитие на мозъка при главоногите и насекомите създава предпоставка за възникването на своеобразна йерархия от командни системи за управление на поведението. Най-ниското ниво на интеграция в сегментните ганглии на насекомите и в субфарингеалната маса на мозъка на мекотелите служи като основа за автономна дейност и координация на елементарни двигателни актове. В същото време мозъкът представлява следващото, по-високо ниво на интеграция, където може да се извърши междуанализаторен синтез и оценка на биологичното значение на информацията. Въз основа на тези процеси се формират низходящи команди, които осигуряват вариация в стартирането на неврони на сегментни центрове. Очевидно взаимодействието на две нива на интеграция е в основата на пластичността на поведението на висшите безгръбначни, включително вродени и придобити реакции.
