ফটোবায়োলজির ক্ষেত্রে সবচেয়ে বড় অর্জন ছিল 1948 সালে A. A. Krasnovsky দ্বারা হাইড্রোজেন দাতাদের (অ্যাসকরবিক অ্যাসিড) উপস্থিতিতে একটি খালি করা পাইরিডিন দ্রবণে ক্লোরোফিলের বিপরীতমুখী আলোক হ্রাসের প্রতিক্রিয়ার সাথে রঙ্গকটির একটি গোলাপী আকারের গঠনের সাথে আবিষ্কার করা। শোষণ সর্বোচ্চ 525 এনএম। এটি এখন সাধারণত গৃহীত হয় যে সালোকসংশ্লেষণের প্রাথমিক আলোক রাসায়নিক বিক্রিয়া হল ক্লোরোফিলের বিপরীতমুখী রেডক্স রূপান্তর। ক্লোরোফিলের ফোটোরিডাকশন বিক্রিয়ার কোয়ান্টাম ফলন ইথানল-ওয়াটার-পাইরিডিন এবং ওয়াটার-পাইরিডিন দ্রবণে। ক্রাসনোভস্কি প্রতিক্রিয়া বিভিন্ন পর্যায়ে এগিয়ে যায়:
অক্সিজেন এবং অন্যান্য অক্সিডাইজিং এজেন্টের উপস্থিতিতে, একটি বিপরীত প্রতিক্রিয়া ঘটে, যার ফলস্বরূপ দ্রবণের আসল সবুজ রঙ পুনরুদ্ধার করা হয়:
র্যাডিকাল অ্যানিয়নে, ক্রোমোফোর নিউক্লিয়াসের সংযোজিত বন্ধনের সিস্টেমের কক্ষপথ বরাবর ইলেক্ট্রনকে ডিলোকালাইজ করা হয়। দুটি হাইড্রোজেন পরমাণু ক্লোরোফিলের সাথে সংযুক্ত হতে পারে,
স্পষ্টতই, পরিবেশগত অবস্থার উপর নির্ভর করে বিভিন্ন উপায়ে, শোষণ এবং ফ্লুরোসেন্স বর্ণালীতে পার্থক্যকারী বিভিন্ন ফর্মের সনাক্তকরণ দ্বারা প্রমাণিত। নিম্নলিখিত যৌগগুলি অ্যাসকরবিক অ্যাসিড ছাড়াও ইলেকট্রন এবং প্রোটনের দাতা হিসাবে কাজ করতে পারে: ফেনাইলহাইড্রাজিন, সিস্টাইন, -বেনজিলনিকোটিনামাইড, এনএডিএইচ, সাইটোক্রোম সি; গ্রহণকারী, অক্সিজেন ছাড়াও, বিভিন্ন অ্যাজো রঞ্জক এবং কুইনোনস, রিবোফ্লাভিন, এনএডি, এনএডিপি, ভায়োলোজেন এবং অন্যান্য পদার্থ।
বিপরীত ফটোরিডাকশন প্রতিক্রিয়া শুধুমাত্র ক্লোরোফিল a-এর জন্য নয়, অন্যান্য ক্লোরোফিল এবং সম্পর্কিত যৌগগুলির জন্যও সাধারণ (ক্লোরোফিল বিআইএস, ব্যাকটিরিওক্লোরোফিল এ এবং ফিওফাইটিনস এ এবং প্রোটোক্লোরোফিল, বিভিন্ন পোরফাইরিন)। এটি ফাইকোরিথ্রিন এবং ফাইকোসায়ানিনের জন্য পরিলক্ষিত হয় না।
পরবর্তীকালে, এটি পাওয়া গেছে যে অ্যালকোহল দ্রবণে ইলেকট্রন গ্রহণকারীদের উপস্থিতিতে ক্লোরোফিলও বিপরীত ফটোঅক্সিডেশন করতে সক্ষম। যেমন একটি প্রতিক্রিয়া এগিয়ে যায়, উদাহরণস্বরূপ, একটি তাপমাত্রায় সান্দ্র মিডিয়াতে -কুইনোনের উপস্থিতিতে। তীব্র আলোতে ক্লোরোফিলের ধ্বংসাত্মক অক্সিডেশনের বিপরীতে, এই ক্ষেত্রে, হ্রাসকারী এজেন্টগুলির সংযোজন মূল রঙ্গকটির আংশিক পুনর্জন্মের সাথে থাকে। ফটোঅক্সিডেশনের প্রাথমিক পর্যায়ে নিম্নলিখিত স্কিম দ্বারা বর্ণনা করা হয়:
এটি অত্যন্ত গুরুত্বপূর্ণ যে একটি উত্তেজিত অবস্থায় একটি ইলেকট্রন গ্রহণ বা দান করার ক্ষমতা ক্লোরোফিলের ক্ষমতা ত্রিদেশীয় আণবিক সিস্টেম গ্রহণকারী - ক্লোরোফিল - দাতা, অর্থাৎ ক্লোরোফিলের সাহায্যে একটি হালকা কোয়ান্টামের শক্তিতে থার্মোডাইনামিক সম্ভাবনার বিরুদ্ধে তার স্থানান্তর নিশ্চিত করে। যখন একটি ইলেক্ট্রন দাতার আরও "নিম্ন" শক্তি স্তর থেকে গ্রহণকারীর "উচ্চতর" শক্তি স্তরে উন্নীত হয় তখন একটি মধ্যস্থতাকারী সেবন এবং সংরক্ষণ করা হয়। একটি "ইলেক্ট্রনিক পাম্প" হিসাবে ক্লোরোফিলের কাজ অসংখ্য মডেল সিস্টেমে প্রমাণিত। সংবেদনশীল "আরোহী" ইলেকট্রন পরিবহনের প্রভাব পরিলক্ষিত হয় নির্বিশেষে এই প্রক্রিয়াটি ক্লোরোফিলের আলোক হ্রাসের মাধ্যমে শুরু হয় কিনা।
(উত্তেজিত ক্লোরোফিল দাতার কাছ থেকে একটি ইলেক্ট্রন গ্রহণ করে স্থল স্তরে যা পূর্বে "উত্তেজিত" ফটোইলেক্ট্রন দ্বারা দখল করা হয়েছিল, এবং তারপর "উত্তেজিত" ইলেকট্রন গ্রহণকারীতে স্থানান্তরিত হয়) বা এর ফটোঅক্সিডেশন থেকে (ক্লোরোফিলের "উত্তেজিত" ইলেক্ট্রন দেওয়া হয়) গ্রহণকারীর কাছে, তারপর দাতা ইলেকট্রন ক্লোরোফিলের স্থল স্তরে চলে যায়)। এই সম্পর্কগুলি V. B. Evstigneev (চিত্র 14) এর স্কিম দ্বারা চিত্রিত করা যেতে পারে।
ভাত। 14. টারনারি সিস্টেম ক্লোরোফিলে একটি ইলেক্ট্রনের ফটোট্রান্সফার - অক্সিডাইজিং এজেন্ট - হ্রাসকারী এজেন্ট (V. B. Evstigneev, 1966): a, b - ক্লোরোফিলের প্রধান এবং উত্তেজিত বৈদ্যুতিন স্তর; অক্সিডাইজিং এজেন্ট এবং হ্রাসকারী এজেন্টের বৈদ্যুতিন স্তর (I - আলোকসজ্জার আগে, II - রঙ্গক দ্বারা আলো শোষণের পরে, III - ইলেকট্রন পরিবর্তনের পরে); সূচক 1 (2) এবং 2 (1) ইলেক্ট্রন পরিবর্তনের সময় ক্রম নির্দেশ করে যেখানে ক্লোরোফিল যথাক্রমে অক্সিডাইজড এবং হ্রাস পায়
প্রাথমিক কি হবে - ক্লোরোফিলের হ্রাস বা অক্সিডেশন, মাধ্যমের প্রকৃতি এবং ইলেক্ট্রন গ্রহণকারী এবং দাতাদের রেডক্স বৈশিষ্ট্য দ্বারা নির্ধারিত হয়। প্রকৃতপক্ষে, টারনারি সিস্টেমে অ্যাসিড-বেস ভারসাম্যের অবস্থার উপর নির্ভর করে, ক্লোরোফিলের ইলেকট্রন-দাতা বা ইলেক্ট্রন-গ্রহণকারী বৈশিষ্ট্যগুলি প্রাধান্য পায়।
এটি অবিকল একটি বিপরীতমুখী জারণ-হ্রাস প্রতিক্রিয়া সহ্য করার ক্ষমতার কারণে যে ক্লোরোফিল সালোকসংশ্লেষণে একটি শক্তি ফটোক্যাটালিস্ট হিসাবে কাজ করতে পারে, হ্রাস মধ্যবর্তী আকারে আলোক শক্তির প্রাথমিক সঞ্চয় করতে অবদান রাখে।
যদিও একটি বিপরীতমুখী ফটোরিডাকশন বিক্রিয়ার সংঘটনের অবিসংবাদিত প্রমাণ - সালোকসংশ্লেষণকারী জীবগুলিতে সরাসরি ক্লোরোফিলের ফটোঅক্সিডেশন এখনও পাওয়া যায়নি, এই প্রতিক্রিয়াটি রঙ্গকগুলির শোষণ বর্ণালীতে দ্রুত, বিপরীতমুখী পরিবর্তনের সাথে যুক্ত হতে পারে, উদাহরণস্বরূপ, শোষণ ব্যান্ডে। 890 এনএম
ব্যাকটিরিওক্লোরোফিলের একটি রূপ এবং ক্লোরোফিল a এর শোষণ ব্যান্ডে, যখন লেজার ডাল দিয়ে বিকিরণ করা হয় তখন পর্যবেক্ষণ করা হয়।
কোষে ক্লোরোফিল রঙ্গকগুলির র্যাডিকাল ক্যাটেশনের গঠনও ইলেক্ট্রন প্যারাম্যাগনেটিক রেজোন্যান্স (ইপিআর) এর ডেটা দ্বারা সমর্থিত। Rhodospirillum rubrurn-এ EPR ফটোসিগন্যালকে দায়ী করা হয় ব্যাকটিরিওক্লোরোফিল র্যাডিকাল আয়ন ভিত্তিক, প্রথমত, EPR সিগন্যাল গতিবিদ্যা এবং রুম এবং নিম্ন (77 K, 4 K) তাপমাত্রা উভয়ের শোষণের পরিবর্তনের মধ্যে সঙ্গতি; দ্বিতীয়ত, ফ্রি র্যাডিক্যাল এবং ব্যাকটিরিওক্লোরোফিল এ এর রেডক্স সম্ভাবনার মানগুলির ঘনিষ্ঠতা।
এটি পার্সনের কাজ থেকে অনুসরণ করে যে ব্যাকটেরিয়া সালোকসংশ্লেষণে প্রাথমিক প্রতিক্রিয়া হল:
যেখানে A? অজানা প্রকৃতির প্রাথমিক ইলেক্ট্রন গ্রহণকারী, ব্যাকটিরিওক্লোরোফিলের অক্সিডেশনকে প্রতিনিধিত্ব করে।
সালোকসংশ্লেষিত বস্তুর প্রতিক্রিয়া কেন্দ্রে রেডক্স রূপান্তরের গতিবিদ্যা সম্পর্কিত মূল্যবান তথ্য লেজার প্রযুক্তি ব্যবহার করে প্রাপ্ত হয়েছিল। এটি পাওয়া গেছে, উদাহরণস্বরূপ, দাতা-গ্রহণকারী-ফটোকেমিকভাবে সক্রিয় ক্লোরোফিল সিস্টেমে ইলেকট্রন স্থানান্তরের হার মাইক্রোসেকেন্ড পরিসরে রয়েছে। সুতরাং, বেগুনি ব্যাকটেরিয়ার জন্য, রঙ্গক থেকে গ্রহণকারীতে ইলেকট্রন স্থানান্তরের সময় হল 0.5, এবং উচ্চতর উদ্ভিদের জন্য এটি 2 μs। এই ধরনের হারের সাথে, ক্লোরোফিল থেকে গ্রহণকারীতে ইলেকট্রন স্থানান্তর এমনকি -196 ডিগ্রি সেলসিয়াসের তরল নাইট্রোজেন তাপমাত্রায়ও সঞ্চালিত হয়), যা নির্দেশ করে শারীরিক প্রকৃতি. ফটোকেমিক্যালি সক্রিয় ক্লোরোফিল (রঙ্গক দাতা) এর হ্রাস প্রতিক্রিয়া কম হারে এগিয়ে যায়: যথাক্রমে ব্যাকটেরিয়া এবং উচ্চতর উদ্ভিদের জন্য। হ্রাস প্রতিক্রিয়ায়, দুটি সমান্তরাল পথ বিচ্ছিন্ন করা সম্ভব ছিল, যার একটি নির্ভর করে এবং অন্যটি তাপমাত্রার উপর নির্ভর করে না। এটা অনুমান করা হয় যে ফোটোকেমিক্যালি সক্রিয় ক্লোরোফিলের হ্রাস প্রধানত দ্বিতীয় প্রতিক্রিয়ার সময় ঘটে।
সুতরাং, সালোকসংশ্লেষে ক্লোরোফিল রঙ্গক
জীবগুলি তাদের সরাসরি অক্সিডেশনের কারণে ইলেক্ট্রন প্রবাহ নিয়ন্ত্রণ করে - হ্রাস, এবং স্কিম অনুযায়ী একটি ক্যারিয়ার (পি) ইলেক্ট্রন স্থানান্তরের সাথে মধ্যবর্তী রেডক্স ইন্টারমিডিয়েটস (I) এর শারীরিক সংবেদনশীলতা (শক্তি স্থানান্তর) কারণে নয়।
তদুপরি, সাহিত্যে এটি প্রস্তাব করা হয়েছে যে দুটি ফটোকেমিক্যাল সিস্টেমের একটিতে, ফটোরিডাকশন প্রাথমিক, অন্যটিতে, ক্লোরোফিল ফটোঅক্সিডেশন প্রাথমিক। উদাহরণস্বরূপ, এটি প্রতিষ্ঠিত হয়েছে যে লাল শৈবালের প্রথম ফটোসিস্টেমে (PS I) প্রাথমিক আলোক রাসায়নিক বিক্রিয়া হল ক্লোরোফিলের সক্রিয় রূপের জারণ।
এইভাবে, ক্লোরোফিলের ফটোফিজিক্স এবং জৈব পদার্থে শোষিত আলোক শক্তির সঞ্চয়ের মধ্যে ডকিং এর রেডক্স রূপান্তর দ্বারা নিশ্চিত করা হয়। ফলস্বরূপ, জলের "ঠান্ডা" ইলেকট্রন NADPH-এর একটি শক্তি-সমৃদ্ধ "গরম" ইলেকট্রনে পরিণত হয়, যার অণু সৌর শক্তি ধরে রাখে:
আধুনিক ধারণা অনুসারে, জল থেকে একটি ইলেক্ট্রনের বিচ্ছিন্নতা এবং NADPH-এ স্থানান্তর একটি একক কাজ নয়, তবে বিশেষ পদার্থের একটি শৃঙ্খলে (ইলেক্ট্রনিক ক্যাসকেড) ক্রমাগত রেডক্স প্রতিক্রিয়ার একটি বহু-পর্যায়ের প্রক্রিয়া - ইলেকট্রন বাহক।
পানি থেকে এনএডিতে ইলেকট্রন স্থানান্তর করার জন্য, গাছপালা একটি প্রক্রিয়া তৈরি করেছে যা একটি অ-চক্রীয় ইলেকট্রন প্রবাহের জন্য সিরিজে দুটি কোয়ান্টা ব্যবহার করে। দুটি স্বাধীন আলোক-রাসায়নিক ঘটনা একের পর এক ঘটে এবং কোষের একটি নির্দিষ্ট এলাকায় তাদের প্রত্যেকের জন্য একটি বিশেষ সালোকসংশ্লেষণ যন্ত্র রয়েছে। অবশ্যই, এই দুটি সাইট যথাযথভাবে সংযুক্ত করা আবশ্যক.
এই দ্বৈত প্রক্রিয়াটির সম্ভাব্য রূপের গ্রাফগুলিকে -স্কিম বলা হয়। এটা বিশ্বাস করা হয় যে প্রথমে আলোর শক্তির কারণে ইলেকট্রনের একটি "উত্তোলন" হয় ফটোসিস্টেম II, যেখানে এটি একটি নির্দিষ্ট গ্রহণকারী দ্বারা গৃহীত হয়। তারপর ইলেক্ট্রন স্বতঃস্ফূর্ত (অন্ধকার) প্রতিক্রিয়াগুলির একটি সিরিজের মধ্য দিয়ে যায়। একই সময়ে, এটি ক্রমাগতভাবে ক্রমাগত হ্রাসপ্রাপ্ত নেতিবাচক সম্ভাবনা সহ রেডক্স যৌগের একটি দীর্ঘ চেইন বরাবর প্রেরণ করা হয়, যেমন
দুর্বল হ্রাসকারী এজেন্টদের কাছে। শেষ পর্যন্ত, ইলেকট্রন ফটোসিস্টেমের গর্তটি পূরণ করে, এই গর্তটি আগে দেখা দেয় যখন সিস্টেম থেকে একটি ইলেকট্রন সরানো হয়। শুধুমাত্র তার পরে, ইলেকট্রনের দ্বিতীয় কোয়ান্টাম আলোক শক্তি প্রয়োগ করা হয়, এখন সিস্টেম I, এবং ইলেকট্রন গ্রহণকারী দ্বারা গৃহীত হয়, যা এই ক্ষেত্রে সিস্টেম II গ্রহণকারীর চেয়ে অনেক শক্তিশালী হ্রাসকারী এজেন্ট হয়ে ওঠে।
ভাত। 12.1। অ-চক্রীয় ইলেক্ট্রন প্রবাহের জন্য সরলীকৃত -uchem। y-অক্ষ রেডক্স যৌগগুলির আদর্শ সম্ভাব্যতা নির্দেশ করে। তাদের সংখ্যাসূচক মান আনুমানিক।
(কম সরলীকরণ এবং বাস্তবতার কাছাকাছি, আমরা যে কোনও ক্ষেত্রেই বলতে পারি এই মুহূর্তেদুটি ফটোসিস্টেমের প্রতিটিতে একটি নির্দিষ্ট সংখ্যক ছিদ্র এলোমেলোভাবে বিতরণ করা হয়।) ফলস্বরূপ, চূড়ান্ত পণ্যটি ফেরেডক্সিন হ্রাস পায়, যা ফ্ল্যাভিন ধারণকারী একটি এনজাইমের মাধ্যমে ইলেকট্রন স্থানান্তর করে
প্রথম পরিকল্পনাটি হিল এবং বেন্ডাল দ্বারা প্রস্তাবিত হয়েছিল। অন্যান্য লেখকরাও এই ধারণা প্রকাশ করেছেন বা গ্রহণ করেছেন যে সালোকসংশ্লেষণ একটি দ্বি-পদক্ষেপ প্রক্রিয়ার উপর ভিত্তি করে; সার্কিটের বিশদ বিকাশের জন্য, অসংখ্য গবেষক দ্বারা দুর্দান্ত প্রচেষ্টা করা হয়েছিল। তারপরে ইলেকট্রন পরিবহন চেইনের সদস্যদের চিহ্নিত করা এবং তাদের যথাযথ ক্রমে সাজানো দরকার ছিল। সবচেয়ে মধ্যে কার্যকর পদ্ধতিআমরা অ্যাকশন স্পেকট্রার অধ্যয়ন, পালস স্পেকট্রোমেট্রি দ্বারা প্রতিক্রিয়া গতিবিদ্যা এবং ত্রুটিপূর্ণ মিউটেশনের অধ্যয়নের কথা উল্লেখ করতে পারি। ডুমুর উপর. 12.1 ডায়াগ্রামের একটি সরলীকৃত নতুন ফর্ম দেখায় (এতে পরিবর্তন সহ)।
যতদূর জানা যায়, স্কিমটি সমস্ত উদ্ভিদের জন্য প্রযোজ্য
যদিও উদ্ভিদের বিভিন্ন গোষ্ঠী আলোক সংবেদনশীল আনুষঙ্গিক যৌগের মধ্যে ব্যাপকভাবে পরিবর্তিত হয়। একটি সমস্যা হল যৌগের ক্রম: সাইটোক্রোম - প্লাস্টোডিয়ানিন - ফটোসিস্টেম - এখানে দেখানো ক্রমটি Knuff এবং Arnon এর ফলাফলের উপর ভিত্তি করে, সেইসাথে Zidov et al.
ভাত। 12.2। বর্ণালী বিশুদ্ধ আলোর জন্য ক্লোরেলার অ্যাকশন বর্ণালী। y-অক্ষ প্রতি কোয়ান্টামে নির্গত অক্সিজেনের পরিমাণ দেখায়:
দুই-কোয়ান্টাম হাইপোথিসিস তৈরির সূচনা বিন্দুটি ছিল পর্যবেক্ষণ যে উদ্ভিদে, যখন বিভিন্ন তরঙ্গদৈর্ঘ্যের উপযুক্ত আলোক কোয়ান্টা তাদের উপর একসাথে কাজ করে, তখন সালোকসংশ্লেষণের ফলন বৃদ্ধি পরিলক্ষিত হয়। একরঙা আলোর কর্ম বর্ণালী চিত্রে দেখানো হয়েছে। 12.2, কিন্তু দীর্ঘ তরঙ্গদৈর্ঘ্যের পরিসরে, দুটি ভিন্ন কোয়ান্টা, সিনার্জিস্টিকভাবে কাজ করে, দুটি পৃথক আউটপুট (চিত্র 12.3) এর গণনাকৃত যোগফলের চেয়ে বেশি আউটপুট দেয়। উদাহরণস্বরূপ, "লাল" এবং "দূর লাল" কোয়ান্টার মিশ্রণের সাথে, সালোকসংশ্লেষণে 30% বৃদ্ধি পাওয়া গেছে। বর্ধিতকরণ দুটি সিস্টেমের অ্যাকশন স্পেকট্রার মধ্যে পার্থক্যের কারণে। মায়ার্স যেমন লিখেছেন: "নিম্নলিখিত চিন্তা পরীক্ষাটি পরিবর্ধন প্রভাবের সর্বোত্তম ধারণা দেয়: যখন একটি উদ্ভিদ একটি তরঙ্গদৈর্ঘ্যের আলো এবং একটি সঠিকভাবে নির্বাচিত তরঙ্গদৈর্ঘ্যের আলো দিয়ে বিকিরণ করা হয়, তখন সালোকসংশ্লেষণের তীব্রতা সমষ্টির চেয়ে বেশি হয়। পৃথক বিকিরণ দ্বারা প্রাপ্ত তীব্রতা। লাভকে আরও স্পষ্টভাবে বর্ণনা করা যেতে পারে কোয়ান্টাম ফলনের বৃদ্ধি হিসাবে, তরঙ্গদৈর্ঘ্যে পরিমাপ করা হয়, যখন সঠিক তরঙ্গদৈর্ঘ্য সহ একটি দ্বিতীয় (অ-পরিমাপযোগ্য) মরীচি যোগ করা হয়
ফটোসিস্টেম I-এর উদ্ভিদে, সক্রিয় কেন্দ্রের আলোক সংবেদনশীল পদার্থ। ফটোসিস্টেম II-এ, সক্রিয় কেন্দ্র একটি ছোট তরঙ্গদৈর্ঘ্যে শোষণ করে - প্রায়। দৃশ্যত, উভয় সক্রিয় কেন্দ্রেই পরিবর্তিত ক্লোরোফিল থাকে।
ভাত। 12.3। ক্লোরেলার পরিবর্ধক প্রভাব। একটি নির্দিষ্ট তরঙ্গদৈর্ঘ্যের দূরবর্তী লাল আলোর ক্রিয়াটি (নিকট) ছোট তরঙ্গদৈর্ঘ্যের লাল আলো দ্বারা পরিপূরক হয়। আমি - অতিরিক্ত আলো সহ; II - অতিরিক্ত আলো ছাড়া।
ডুয়েসেন আলোকে আলোকতন্ত্র I "আলো I" এবং ফটোসিস্টেমে সক্রিয় বলে অভিহিত করেছেন। ফটোসিস্টেম I এবং II আংশিকভাবে প্রস্তুতিমূলক পদ্ধতি দ্বারা পৃথক করা যেতে পারে। এই ক্ষেত্রে, যান্ত্রিক শক্তি বা ডিটারজেন্ট ব্যবহার করা হয়।
সালোকসংশ্লেষী ব্যাকটেরিয়ায়, কোন পরিবর্ধন প্রভাব পাওয়া যায়নি।
প্রকৃতির সমস্ত পরিচিত ফটোকেমিক্যাল প্রক্রিয়াগুলির মধ্যে সর্বোচ্চ মানইহা ছিল সালোকসংশ্লেষণসালোকসংশ্লেষণ তত্ত্বের প্রতিষ্ঠাতা কে এ টিমিরিয়াজেভ। সালোকসংশ্লেষণ পৃথিবীর সমস্ত প্রাণের অস্তিত্বের ভিত্তি। সবুজ উদ্ভিদের সালোকসংশ্লেষণ হল পৃথিবীতে জৈব পদার্থ জমার একমাত্র প্রাথমিক উৎস, যা মানুষ ও প্রাণীদের পুষ্টি জোগায়। পৃথিবীর সমস্ত গাছপালা বার্ষিক প্রায় 120 বিলিয়ন টন জৈব পদার্থ তৈরি করে, যার মধ্যে প্রায় 10 বিলিয়ন টন মানুষ উত্পাদিত হয়, প্রায় 2.5 বিলিয়ন হেক্টর এলাকায় খাদ্য এবং পশুখাদ্য গাছপালা বৃদ্ধি করে।
একটি উদ্ভিদের সবুজ পাতায়, সৌর বিকিরণের প্রভাবে, ফটোকেমিক্যাল প্রক্রিয়াগুলির একটি সম্পূর্ণ জটিলতা ঘটে, যার ফলস্বরূপ স্টার্চ, ফাইবার, প্রোটিন, চর্বি এবং অন্যান্য জটিল জৈব পদার্থগুলি জল, কার্বন ডাই অক্সাইড এবং খনিজ লবণ থেকে তৈরি হয়। . সালোকসংশ্লেষণ প্রক্রিয়া খুবই জটিল। এটি সবচেয়ে গুরুত্বপূর্ণ প্রাকৃতিক ফটোক্যাটালিস্ট, ক্লোরোফিলের সরাসরি অংশগ্রহণের সাথে বাহিত হয় এবং এর সাথে রাসায়নিক রূপান্তরের একটি সম্পূর্ণ চক্র থাকে যা সৌর বিকিরণের উপর নির্ভর করে না। বিপুল সংখ্যক বিভিন্ন জৈবক্যাটালিস্ট - এনজাইম - এই রূপান্তরের সাথে জড়িত। সামগ্রিক সালোকসংশ্লেষণ সমীকরণ সাধারণত কার্বন ডাই অক্সাইড এবং জলকে হেক্সোজে রূপান্তরিত করার প্রতিক্রিয়া হিসাবে প্রকাশ করা হয়:
6CO 2 + 6H 2 O \u003d C 6 H 12 O 6 + 6O 2
যাইহোক, এই সমীকরণ, জীববিজ্ঞানের বেশিরভাগ সমীকরণের মতো, প্রক্রিয়াটির প্রধান বৈশিষ্ট্যগুলি প্রকাশ করে না।
কে.এ. তিমিরিয়াজেভের সবচেয়ে গুরুত্বপূর্ণ যোগ্যতা হল বস্তুবাদী বৈজ্ঞানিক যুক্তিসালোকসংশ্লেষণ তিমিরিয়াজেভই প্রথম দেখান যে সালোকসংশ্লেষণ শক্তির সংরক্ষণ এবং রূপান্তরের নিয়ম মেনে চলে। এইভাবে, সালোকসংশ্লেষণ প্রক্রিয়া সম্পর্কে আদর্শবাদী দৃষ্টিভঙ্গি, যা এটিকে একটি অপ্রস্তুত "জীবনী শক্তি" এর ক্রিয়া দ্বারা ব্যাখ্যা করেছিল, খণ্ডন করা হয়েছিল।
তিমিরিয়াজেভের একটি সমান গুরুত্বপূর্ণ যোগ্যতা হল সালোকসংশ্লেষণের সময় ঘটে যাওয়া আলোক রাসায়নিক বিক্রিয়ার সংবেদনশীল হিসাবে ক্লোরোফিলের ভূমিকা আবিষ্কার করা। তিনি পরীক্ষামূলকভাবে প্রতিষ্ঠিত করেন যে সালোকসংশ্লেষণ প্রধানত দৃশ্যমান বর্ণালীর লাল এবং নীল রশ্মিতে সঞ্চালিত হয়। তিমিরিয়াজেভ নিম্নলিখিত পরীক্ষা চালিয়েছিলেন। কাচের টিউবগুলির একটি সারি, বাতাস এবং কার্বন ডাই অক্সাইডের মিশ্রণে ভরা এবং প্রতিটিতে একটি অভিন্ন সবুজ পাতা রয়েছে, একটি ট্রাইহেড্রাল প্রিজম দিয়ে ছড়িয়ে পড়া সূর্যালোকের সংস্পর্শে এসেছিল যাতে সৌর বর্ণালীর প্রতিটি অংশে একটি করে টিউব থাকে। টিউবগুলিতে কার্বন ডাই অক্সাইডের বিষয়বস্তু প্রতি কয়েক ঘন্টা নির্ধারণ করা হয়েছিল। এটি প্রমাণিত হয়েছে যে CO 2 এর আত্তীকরণ শুধুমাত্র সেই রশ্মিগুলিতে ঘটে যা ক্লোরোফিল দ্বারা শোষিত হয়, অর্থাৎ বর্ণালীর লাল, কমলা এবং হলুদ অংশে।
এইভাবে, তিমিরিয়াজেভ দেখিয়েছিলেন যে সবুজ উদ্ভিদের আলোর শোষণকারী ক্লোরোফিল এবং এই রঙ্গক, আলোর কোয়ান্টা শোষণ করে, সালোকসংশ্লেষণের সূচনাকারী পদার্থের অণুতে তাদের আরও স্থানান্তর করার ক্ষমতা রাখে।
এই প্রতিক্রিয়াগুলিতে, ক্লোরোফিল একটি বিপরীতমুখী রেডক্স রূপান্তরের মধ্য দিয়ে যায়। ক্লোরোফিলের গঠন ক্লোরিন নামক পোরফিরিন কোরের উপর ভিত্তি করে। এটি চারটি CH-ব্রিজড পাইরোল অবশিষ্টাংশ নিয়ে গঠিত, যা কেন্দ্রীয় ম্যাগনেসিয়াম পরমাণুর সাথে দুটি প্রধান এবং দুটি সমন্বয় বন্ড দ্বারা সংযুক্ত। উপরন্তু, ক্লোরোফিল অণু উচ্চ আণবিক ওজন অসম্পৃক্ত অ্যালকোহল ফাইটোলের অণুর অবশিষ্টাংশ অন্তর্ভুক্ত করে। বর্তমানে, অন্তত পাঁচ ধরনের ক্লোরোফিল পরিচিত, যেগুলো অণুর গঠনে একে অপরের থেকে আলাদা।
ক্লোরোফিল ছাড়াও, যা প্রধান ধরনের সালোকসংশ্লেষী রঙ্গক, সবুজ পাতায় (তথাকথিত ক্লোরোপ্লাস্টে, যা জটিল বিশেষায়িত জৈবিক কাঠামো) অন্যান্য রঙ্গক রয়েছে - ক্যারোটিনয়েড এবং ফাইকোবেলিন, যা সাধারণত সহায়ক বলা হয়। এই রঙ্গকগুলি, আধুনিক ধারণা অনুসারে, সালোকসংশ্লেষণে একটি নির্দিষ্ট অংশ নেয় এবং ক্লোরোফিলকে ফটোঅক্সিডেশন থেকে রক্ষা করে। রঙ্গকগুলি ছাড়াও, ক্লোরোপ্লাস্টের প্রধান উপাদানগুলি, যেখানে প্রকৃতপক্ষে, সালোকসংশ্লেষণের সম্পূর্ণ প্রক্রিয়াটি সঞ্চালিত হয়, হ'ল লিপয়েড পদার্থ এবং প্রোটিন যা সালোকসংশ্লেষণের পরবর্তী ধাপগুলি বাস্তবায়নের জন্য প্রয়োজনীয় প্রচুর সংখ্যক এনজাইম ধারণ করে যা নয়। সৌর বিকিরণ এক্সপোজার সঙ্গে যুক্ত।
সালোকসংশ্লেষণের অনেক বিষয়, বিজ্ঞানের দ্রুত বিকাশ সত্ত্বেও, আজও অধ্যয়ন করা হয়নি। আগেই বলা হয়েছে, সালোকসংশ্লেষণ প্রক্রিয়া দুটি পর্যায় নিয়ে গঠিত - আলো এবং অন্ধকার, এবং এই দুটি পর্যায়ই ঘনিষ্ঠভাবে সম্পর্কিত।
যেহেতু সালোকসংশ্লেষণের প্রাথমিক প্রক্রিয়া হল ক্লোরোফিল দ্বারা আলোর শোষণ, তাই সালোকসংশ্লেষণকে প্রায় নিম্নলিখিত স্কিম আকারে উপস্থাপন করা যেতে পারে।
আলোক পর্যায়ে, ক্লোরোফিল, একটি পরিমাণে আলো শোষণ করে, উত্তেজিত অবস্থায় চলে যায় এবং এই আকারে, বেশ কয়েকটি মধ্যবর্তী প্রক্রিয়ার মাধ্যমে, জলের অণুর পচন ঘটায় একটি হাইড্রোজেন পরমাণু H এবং একটি OH র্যাডিকেলে পরিকল্পনা
যেখানে X প্রতীকটি প্রচলিতভাবে একটি ক্লোরোফিল অণুকে নির্দেশ করে; X* - সক্রিয় অবস্থায় একই অণু।
আরও, ক্লোরোফিল অণু, একটি হাইড্রোজেন পরমাণু সংযুক্ত করে, পুনরুদ্ধার করা হয়। OH র্যাডিকেল, জোড়ায় জোড়ায় মিলিত হয়ে একটি হাইড্রোজেন পারক্সাইড অণু H 2 O 2 গঠন করে, যা একটি ভঙ্গুর যৌগ হিসেবে পানি এবং অক্সিজেনে পচে যায়:
4OH \u003d 2H 2 O 2
2H 2 O 2 \u003d 2H 2 O + O 2
এই প্রতিক্রিয়াগুলি সমাপ্ত হওয়ার পরে, সালোকসংশ্লেষণ প্রক্রিয়ার অন্ধকার পর্যায় শুরু হয়, যার সারমর্ম হল অণুতে ক্লোরোফিল অণু দ্বারা হাইড্রোজেন স্থানান্তর। CO 2কার্বোহাইড্রেটের মতো জৈব যৌগ গঠনের সাথে। এই প্রক্রিয়াটি স্কিম অনুসারে সংশ্লিষ্ট এনজাইমগুলির ক্রিয়াকলাপের অধীনে পরিচালিত হয়: 4H + CO 2 \u003d CH 2 O + H 2 O
ফলস্বরূপ, পলিমারাইজেশনের কারণে, সালোকসংশ্লেষণের চূড়ান্ত পণ্যটি প্রাপ্ত হয় - হেক্সোজ C 6 H 12 O 6।
সালোকসংশ্লেষণ প্রক্রিয়ায় যে অক্সিজেন নিঃসৃত হয় তা জলের অন্তর্গত, কার্বন ডাই অক্সাইড নয়, এপি ভিনোগ্রাডভ (1946) লেবেলযুক্ত পরমাণুর পদ্ধতি ব্যবহার করে প্রমাণ করেছিলেন। সুতরাং, জল H 2 18 O ব্যবহার করার সময়, এর সমস্ত অক্সিজেন 18 O মুক্ত আণবিক অক্সিজেনে সালোকসংশ্লেষণের পরে পাওয়া যায় এবং C 18 O 2 এবং H 2 16 0 এর সাথে কাজ করার সময়, বিনামূল্যে অক্সিজেন 16 O নির্গত হয়, যখন অক্সিজেন 18 O। জৈব যৌগগুলির সংমিশ্রণে অন্তর্ভুক্ত ছিল। সালোকসংশ্লেষণের তত্ত্বের জন্য এই সত্যের প্রতিষ্ঠা অপরিহার্য ছিল, কারণ এর আগে অনেক বিজ্ঞানী বিশ্বাস করতেন যে আণবিক অক্সিজেন আলোর পচন বা CO 2 এর আলোক বিশ্লেষণের মাধ্যমে গঠিত হয়।
সালোকসংশ্লেষণের উপরোক্ত স্কিমটি শুধুমাত্র আনুমানিক এবং এই অত্যন্ত জটিল ঘটনার সমস্ত বিবরণ প্রতিফলিত করে না। AT গত বছরগুলোএটি পাওয়া গেছে যে একটি CO 2 অণু কার্বনে হ্রাস করতে একটি নয়, 8-12 শক্তি কোয়ান্টা লাগে। এটি ইঙ্গিত দেয় যে সালোকসংশ্লেষণের সময় কমপক্ষে আটটি প্রাথমিক আলোক রাসায়নিক বিক্রিয়া ঘটে যা একটি নির্দিষ্ট ক্রমে অন্যান্য (অ-ফটোকেমিক্যাল) বিক্রিয়ার সাথে ঘটে।
এটা জানা যায় যে প্রতিটি ক্লোরোফিল বা অন্যান্য রঙ্গক অণু যা আলো শোষণ করে এবং আলোক রাসায়নিক বিক্রিয়ার জন্য পর্যাপ্ত শক্তি ধরে রাখে এই ধরনের প্রতিক্রিয়ার কেন্দ্র নয়। প্রকৃতপক্ষে, আলোক রাসায়নিক ক্রিয়াকলাপ, অর্থাত্ ফটোকেমিক্যাল বিক্রিয়ার সাথে সরাসরি সংযোগ, 200-250 ক্লোরোফিল অণুর মধ্যে মাত্র একটি অণু দ্বারা সঞ্চালিত হয়। এই ঘটনা সম্পর্কে A.G. প্যাসিনস্কি লিখেছেন: “... একটি ভুল ধারণা তৈরি হতে পারে যে ক্লোরোফিলের বেশিরভাগ অংশ ফটোকেমিক্যালভাবে নিষ্ক্রিয় এবং পাতায় একটি সংরক্ষিত পদার্থের ভূমিকা পালন করে, যেমনটি কখনও কখনও সাহিত্যে অনুমান করা হয়।
প্রকৃতপক্ষে, এই পরিস্থিতি অভিনয় আলোর কোয়ান্টাম প্রকৃতির একটি প্রয়োজনীয় পরিণতি। প্রদত্ত ক্লোরোফিল অণু দ্বারা আলোর শোষণ একটি অবিচ্ছিন্ন প্রবাহে ঘটে না; বৃষ্টির ফোঁটার মতো ঝরে পড়া হালকা কোয়ান্টা বিভিন্ন ক্লোরোফিল অণু দ্বারা শোষিত হয়।
রাবিনোভিচের মতে, এমনকি সরাসরি সূর্যের আলোতেও, প্রতিটি ক্লোরোফিল অণু প্রতি 0.1 সেকেন্ডে একবার মাত্র একটি পরিমাণ আলো শোষণ করে এবং কম অনুকূল পরিস্থিতিতে, অনেক কম ঘন ঘন। এদিকে, পরবর্তী এনজাইমেটিক বিক্রিয়ার হার অত্যন্ত বেশি। যদি, এই অবস্থার অধীনে, প্রতিটি ক্লোরোফিল অণু প্রয়োজনীয় সহায়ক এনজাইমগুলির সাথে যুক্ত একটি ফটোকেমিক্যাল বিক্রিয়ার একটি স্বাধীন কেন্দ্র হয়, তবে এই জাতীয় যন্ত্রটি ঠিক ততটাই অবাস্তব হবে যেন ছাদের প্রতিটি অংশ, যার উপর বৃষ্টির একটি পৃথক ফোঁটা পড়ে, একটি স্বাধীন ড্রেন দিয়ে সজ্জিত ছিল। এই জাতীয় ডিভাইসের জন্য তালিকায় পর্যাপ্ত স্থান থাকবে না, এটি উল্লেখ করার মতো নয় যে এটি শুধুমাত্র সময়ের একটি ভগ্নাংশের জন্য ব্যবহার করা যেতে পারে।
বিপরীতে, আলোক রাসায়নিক বিক্রিয়ার একটি কেন্দ্রের সাথে ক্লোরোফিল অণুর একটি বৃহৎ গোষ্ঠীর (200-250) সংযোগ এটির ক্রমাগত ক্রিয়াকলাপ নিশ্চিত করে, ঠিক যেমন একটি ড্রেনকে পর্যাপ্ত বৃহৎ ছাদের পৃষ্ঠের সাথে সংযুক্ত করার ফলে জলের একটি অবিচ্ছিন্ন প্রবাহকে অনুমতি দেয়। পৃথক ড্রপ থেকে প্রাপ্ত করা হবে। এটা স্পষ্ট যে এই ক্ষেত্রে ক্লোরোফিল অণুর সমগ্র ভর সক্রিয়ভাবে দরকারী প্রক্রিয়ায় অংশগ্রহণ করে, যদিও এটি শোষিত দীপ্তিময় শক্তিকে রাসায়নিক শক্তিতে রূপান্তরের জন্য শুধুমাত্র একটি কেন্দ্রের সাথে যুক্ত।
এই সব আবার সালোকসংশ্লেষণ প্রক্রিয়ার চরম জটিলতা নিশ্চিত করে, যার প্রতিটি পর্যায়ে শুধুমাত্র নির্দিষ্ট পরিবেশগত অবস্থার প্রয়োজন হয় না, বরং একটি অত্যন্ত জটিল এক্সিপিয়েন্ট সিস্টেমের পাশাপাশি একটি কঠোরভাবে সংজ্ঞায়িত করা প্রয়োজন। অভ্যন্তরীণ গঠনঅন্তঃকোষীয় সামগ্রী। কাঠামোগত কারণগুলির গুরুত্ব এই সত্য দ্বারা নির্দেশিত হয় যে একটি সবুজ পাতা যান্ত্রিক চাপের শিকার হয় (উদাহরণস্বরূপ, যদি এটি একটি পুরু কাচের রড দিয়ে কাচের উপর পাকানো হয়) সালোকসংশ্লেষণ করার ক্ষমতা হারায়।
সালোকসংশ্লেষণ প্রক্রিয়াগুলির অধ্যয়ন শুধুমাত্র একটি সম্পূর্ণ তাত্ত্বিক দৃষ্টিকোণ থেকে নয়, উচ্চ এবং স্থিতিশীল ফলন পাওয়ার দৃষ্টিকোণ থেকেও অত্যন্ত গুরুত্বপূর্ণ। এই প্রক্রিয়াগুলি জানতে, কীভাবে তাদের নিয়ন্ত্রণ করতে হয় তা শিখতে - এই কাজগুলি বর্তমান সময়ে দেশী-বিদেশী বিজ্ঞানীদের পুরো সেনাবাহিনীর প্রচেষ্টায় সমাধান করা উচিত।
UV আলোর প্রভাব খুবই গুরুত্বপূর্ণ। ডিএনএ এবং আরএনএতে নাইট্রোজেনাস ঘাঁটির ডাইমারাইজেশন প্রতিক্রিয়া. ডিএনএ অণুর প্রধান ক্রোমোফোরস (একটি ক্রোমোফোর একটি অণুর একটি অংশ যা আলো শোষণ করে এবং একটি পদার্থের রঙ নির্ধারণ করে) নিউক্লিওটাইডগুলির নাইট্রোজেনাস ঘাঁটি। নাইট্রোজেনাস বেস দ্বারা অতিবেগুনী আলোর কোয়ান্টা শোষণের ফলে ইলেকট্রনিকভাবে উত্তেজিত সিঙ্গেল স্টেট তৈরি হয় পৃ → পৃ* রূপান্তর।
বৈদ্যুতিকভাবে উত্তেজিত অবস্থায়, পাইরিডিন ঘাঁটিগুলি একটি ডাইমারাইজেশন বিক্রিয়ায় প্রবেশ করে, যা নাইট্রোজেনাস বেস অণুর অবশিষ্টাংশগুলির মধ্যে একটি সাইক্লোবিউটেন বলয় গঠনের জন্য 5,6 ডাবল কার্বন বন্ডে দুটি নাইট্রোজেনাস ঘাঁটি সংযুক্ত করে। এইভাবে, পৃথক নিউক্লিওটাইডগুলি কেবল ফসফরিক অ্যাসিডের অবশিষ্টাংশের মাধ্যমে নয়, নাইট্রোজেনাস ঘাঁটির মাধ্যমেও সংযুক্ত থাকে। এই বিক্রিয়ার জন্য, কোয়ান্টাম ফলন হল γ = 2 ∙10 -2। এই প্রতিক্রিয়া তথাকথিত "বিন্দু" মিউটেশন ঘটায়; UV এক্সপোজারের সাথে যুক্ত সমস্ত প্রাণঘাতী মিউটেশনের 80% থাইমিন ডাইমারাইজেশনের ফলাফল।
কম বিকিরণের তীব্রতায়, দরকারী বিন্দু মিউটেশন ঘটে। অতিবেগুনী আলোর সাথে পিতামাতার আকারের বিকিরণ এবং দরকারী বৈশিষ্ট্য নির্বাচনের ফলে, গমের জাত ইরিথ্রোস্পারাম-103 তৈরি হয়েছিল।
স্ট্রোমায় ঘটে এমন অন্ধকার প্রতিক্রিয়াগুলির জন্য, আলোর প্রয়োজন হয় না। আলোক প্রতিক্রিয়ার সময় উৎপন্ন শক্তি (ATP) এবং হ্রাসকারী শক্তি (NADP·H 2) এর কারণে CO 2 পুনরুদ্ধার ঘটে। অন্ধকার প্রতিক্রিয়া এনজাইম দ্বারা নিয়ন্ত্রিত হয়। এই প্রতিক্রিয়াগুলির ক্রম মার্কিন যুক্তরাষ্ট্রে 1946 এবং 1953 সালের মধ্যে ক্যালভিন, বেনসন এবং বাসেম দ্বারা নির্ধারিত হয়েছিল; 1961 সালে ক্যালভিন এই কাজের জন্য নোবেল পুরস্কার লাভ করেন।
ক্যালভিনের পরীক্ষা-নিরীক্ষা
ক্যালভিনের কাজটি তেজস্ক্রিয় আইসোটোপ কার্বন 14 সি (অর্ধ-জীবন 5570 বছর, পরিশিষ্ট 1.3 দেখুন) ব্যবহারের উপর ভিত্তি করে তৈরি হয়েছিল, যা শুধুমাত্র 1945 সালে গবেষকদের কাছে উপলব্ধ হয়েছিল। উপরন্তু, ক্যালভিন কাগজের ক্রোমাটোগ্রাফি ব্যবহার করেছিলেন, যা সেই সময়ে তুলনামূলকভাবে নতুন ছিল। , এখনও কম সাধারণ পদ্ধতি। এককোষী সবুজ শৈবাল Chlorella (Chlorella) এর সংস্কৃতি একটি বিশেষ যন্ত্রপাতি (চিত্র 9.17) এ জন্মে। কালচারটি বিভিন্ন সময়ের জন্য 14 CO 2 দিয়ে রাখা হয়েছিল, তারপরে গরম মিথেনলে সাসপেনশন ঢেলে কোষগুলিকে দ্রুত ঠিক করা হয়েছিল। সালোকসংশ্লেষণের দ্রবণীয় পণ্যগুলি নিষ্কাশন, ঘনীভূত এবং ব্যবহার করে পৃথক করা হয়েছিল কাগজে 2D ক্রোমাটোগ্রাফি(চিত্র 9.18 এবং পরিশিষ্ট 1.8.2)। লক্ষ্য ছিল সেই পথ অনুসরণ করা যা কার্বন লেবেলযুক্ত হয় (একটি মধ্যবর্তী ধারার মাধ্যমে) চূড়ান্ত পণ্যসালোকসংশ্লেষণ কাগজে তেজস্ক্রিয় যৌগের অবস্থান ব্যবহার করে নির্ধারণ করা হয়েছিল রেডিও অটোগ্রাফ: এর জন্য, 14 সি রেডিয়েশনের প্রতি সংবেদনশীল একটি ফটোগ্রাফিক ফিল্ম ক্রোমাটোগ্রামে প্রয়োগ করা হয়েছিল, এবং যেখানে তেজস্ক্রিয় পদার্থগুলি ছিল সেসব জায়গায় এটি আলোকিত হয়েছে, অর্থাৎ কালো হয়ে গেছে (চিত্র 9.18)। ইতিমধ্যেই 14 CO 2 দিয়ে ইনকিউবেশনের এক মিনিটের মধ্যে বিভিন্ন অ্যামিনো অ্যাসিড সহ অনেক শর্করা এবং জৈব অ্যাসিড সংশ্লেষিত হয়েছে। যাইহোক, ক্যালভিন সফল হন, খুব অল্প এক্সপোজার ব্যবহার করে - 5 সেকেন্ড বা তার কম সময়ের মধ্যে - সালোকসংশ্লেষণের প্রথম পণ্য শনাক্ত করতে এবং এটি একটি অ্যাসিড যে তিনটি কার্বন পরমাণু রয়েছে, যথা ফসফোগ্লিসারিক অ্যাসিড(FGK)। তারপর তিনি স্থির কার্বন স্থানান্তরিত হয় যার মাধ্যমে মধ্যবর্তী সমগ্র শৃঙ্খল মূর্ত; এই পর্যায়ে পরে আলোচনা করা হবে. তারপর থেকে, এই প্রতিক্রিয়া বলা হয় ক্যালভিন চক্র(বা ক্যালভিন-বেনসন-বাসেম চক্র)।
ভাত। 9.18। A. স্বল্প-মেয়াদী আলোকসজ্জার অধীনে শেত্তলাগুলিতে 14 CO 2 এর স্থিরকরণ। কাগজের ক্রোমাটোগ্রাফি এবং অটোরেডিওগ্রাফি দ্বারা ফিক্সেশন পণ্য নির্ধারণ। B. 14 CO 2 এর উপস্থিতিতে শৈবালের স্বল্পমেয়াদী আলোকসজ্জার পরে প্রাপ্ত সালোকসংশ্লেষণ পণ্যগুলির অটোগ্রাফ
9.18। জৈবিক গবেষণায় দীর্ঘস্থায়ী তেজস্ক্রিয় আইসোটোপ ব্যবহার করার সুবিধা কী?
9.19। উচ্চতর উদ্ভিদের পরিবর্তে ক্লোরেলা গ্রহণ করলে কী উপকার পাওয়া যায়?
9.20। ক্যালভিন যন্ত্রপাতির পাত্রটি সমতল এবং গোলাকার নয় কেন?
কার্বন যাত্রার পর্যায়
কার্বন ডাই অক্সাইড ফিক্সেশন:
CO2 গ্রহণকারী একটি পাঁচ-কার্বন চিনি (পেন্টোজ) রাইবুলোজ বিসফসফেট(অর্থাৎ দুটি ফসফেট গ্রুপ সহ রাইবুলোজ; আগে এই যৌগটিকে রাইবুলোজ ডিফসফেট বলা হত)। কোনো পদার্থে CO 2 যোগ করাকে বলে কার্বক্সিলেশন, এবং এই প্রতিক্রিয়া অনুঘটক যে এনজাইম হয় কার্বক্সিলেস. ফলস্বরূপ ছয়-কার্বন পণ্যটি অস্থির এবং অবিলম্বে দুটি অণুতে পচে যায় ফসফোগ্লিসারিক অ্যাসিড(FGK), যা সালোকসংশ্লেষণের প্রথম পণ্য। এনজাইম রিবুলোজ বিসফসফেট কার্বক্সিলেজ ক্লোরোপ্লাস্টের স্ট্রোমায় পাওয়া যায় প্রচুর সংখ্যকআসলে বিশ্বের সবচেয়ে প্রচুর প্রোটিন।
পুনরুদ্ধারের পর্যায়:
এফএইচএ-তে তিনটি কার্বন পরমাণু রয়েছে এবং একটি অ্যাসিডিক কার্বক্সিল গ্রুপ (-COOH) রয়েছে। TF হল ট্রায়োজ ফসফেট, বা গ্লিসারালডিহাইড ফসফেট (একটি তিন-কার্বন চিনি); এটির একটি অ্যালডিহাইড গ্রুপ (-CHO) রয়েছে।
FHA থেকে অক্সিজেন অপসারণ করতে (অর্থাৎ, এটি পুনরুদ্ধার করতে), NADP H 2 এর হ্রাসকারী শক্তি এবং ATP শক্তি. প্রতিক্রিয়া দুটি পর্যায়ে এগিয়ে যায়: প্রথমত, আলোর প্রতিক্রিয়ার সময় গঠিত ATP-এর অংশ গ্রাস করা হয়, এবং তারপর সমস্ত NADP·H 2, আলোতে প্রাপ্তও ব্যবহৃত হয়। সামগ্রিক ফলাফল হল অ্যাসিডের কার্বক্সিল গ্রুপ (-COOH) অ্যালডিহাইড গ্রুপে (-CHO) হ্রাস। প্রতিক্রিয়া পণ্যটি হল ট্রায়োস ফসফেট, অর্থাৎ, একটি ফসফেট গ্রুপের সাথে একটি তিন-কার্বন চিনি। এই যৌগটি FHA এর চেয়ে বেশি রাসায়নিক শক্তি রয়েছে এবং এটি সালোকসংশ্লেষণের সময় উত্পাদিত প্রথম কার্বোহাইড্রেট।
CO 2 এর জন্য গ্রহণকারীর পুনর্জন্ম - রাইবুলোজ বিসফসফেট. ট্রায়োজ ফসফেট (TF) এর অংশ অবশ্যই রাইবুলোজ বিসফসফেট পুনরুত্পাদন করতে ব্যবহার করতে হবে, যা প্রথম বিক্রিয়ায় ব্যবহৃত হয়। এই প্রক্রিয়াটি একটি জটিল চক্র যাতে 3, 4, 5, 6, 7 কার্বন পরমাণু সহ চিনির ফসফেট অংশগ্রহণ করে। এখানেই বাকি এটিপি ব্যয় হয়। সমস্ত অন্ধকার প্রতিক্রিয়া চিত্রে সংক্ষিপ্ত করা হয়েছে। 9.19। এই চিত্রে, ক্যালভিন চক্রকে একটি "ব্ল্যাক বক্স" হিসাবে চিত্রিত করা হয়েছে, যার মধ্যে CO 2 এবং H 2 O একদিক থেকে প্রবেশ করে এবং ট্রায়োস ফসফেট অন্য দিক থেকে প্রস্থান করে৷ এই স্কিম থেকে দেখা যায়, একটি ATP অবশিষ্টাংশ ফসফরিলেট রাইবুলোজ বিসফসফেট ব্যবহার করা হয়, তবে প্রতিক্রিয়াগুলির এই জটিল শৃঙ্খলের বিশদ বিবরণ দেখানো হয় না।
ডুমুর থেকে। 9.19, আপনি নিম্নলিখিত সারাংশ সমীকরণটি বের করতে পারেন:
এখানে এটি মনোযোগ দেওয়া গুরুত্বপূর্ণ যে CO 2 এর ছয়টি অণু ট্রায়োজ ফসফেটের দুটি অণু গঠনে যায়। সমস্ত সহগকে 6 দ্বারা ভাগ করে সমীকরণটি সরল করা যেতে পারে:
9.21। ডুমুর পুনরায় আঁকা। 9.19, প্রতিক্রিয়ায় জড়িত শুধুমাত্র কার্বন পরমাণুর সংখ্যা নির্দেশ করে; উদাহরণস্বরূপ, 6 RiBF এর পরিবর্তে লিখুন "6 × 5C", ইত্যাদি।
সালোকসংশ্লেষণ প্রক্রিয়া সম্পর্কে প্রাথমিক তথ্য সারণীতে সংক্ষিপ্ত করা হয়েছে। 9.6।
| হালকা প্রতিক্রিয়া | অন্ধকার প্রতিক্রিয়া | |
| ক্লোরোপ্লাস্টে স্থানীয়করণ | থাইলাকয়েড | স্ট্রোমা |
| প্রতিক্রিয়া | ফটোকেমিক্যাল, যে, তাদের আলো প্রয়োজন। আলোক শক্তি ইলেকট্রনের "দাতা" থেকে তাদের "গ্রহণকারীদের" কাছে অ-চক্রীয় বা চক্রীয় উপায়ে ইলেকট্রন স্থানান্তর ঘটায়। দুটি ফটোসিস্টেম জড়িত - Ι এবং ΙΙ। তারা ক্লোরোফিল অণু ধারণ করে, যা ইলেকট্রন নির্গত করে যখন তারা হালকা শক্তি শোষণ করে। জল অ-চক্রীয় পথের জন্য একটি ইলেক্ট্রন দাতা হিসাবে কাজ করে। ইলেক্ট্রন স্থানান্তর ATP (ফটোফসফোরিলেশন) এবং NADP H 2 গঠনের দিকে পরিচালিত করে (এছাড়াও সারণী 9.5 দেখুন)। | আলোর প্রয়োজন নেই। CO 2 স্থির হয় যখন এটি একটি পাঁচ-কার্বন গ্রহণকারী, রাইবুলোজ বিসফসফেট (RiBP) এর সাথে আবদ্ধ হয়; এই ক্ষেত্রে, একটি তিন-কার্বন যৌগের দুটি অণু, ফসফোগ্লিসারিক অ্যাসিড (PGA), সালোকসংশ্লেষণের প্রথম পণ্য, গঠিত হয়। বেশ কিছু প্রতিক্রিয়া ঘটে, যাকে সম্মিলিতভাবে ক্যালভিন চক্র বলা হয়; এই ক্ষেত্রে, CO 2 -RiBF এর গ্রহণকারী পুনরুত্থিত হয়, এবং FHA পুনরুদ্ধার করা হয়, চিনিতে পরিণত হয় (চিত্র 9.19 দেখুন)। |
| সম্মিলিত সমীকরণ |
সালোকসংশ্লেষণের আলোক পর্যায় কোষে আলোক বিকিরণ (ফোটন) প্রবেশের উপর নির্ভর করে। প্রকৃতিতে, সালোকসংশ্লেষণ সূর্যালোক দ্বারা উদ্দীপিত হয়।
ক্লোরোপ্লাস্টে পাওয়া যায় উদ্ভিদ কোষক্লোরোফিল এবং অন্যান্য রঙ্গক নির্দিষ্ট তরঙ্গদৈর্ঘ্যের বিকিরণ ক্যাপচার করে। ফোটন শক্তি রঙ্গকগুলির ইলেকট্রনগুলিকে উচ্চতর শক্তি স্তরে স্থানান্তর করে। শক্তির বিপরীত নির্গমনের সাথে আবার পূর্বের শক্তি স্তরে ফিরে আসার পরিবর্তে, ইলেকট্রনগুলি গ্রহণকারীদের দ্বারা বন্দী হয় এবং ক্লোরোপ্লাস্ট থাইলাকয়েডের ঝিল্লিতে নির্মিত ইলেকট্রন পরিবহন শৃঙ্খল বরাবর বহন করা হয়।
ইলেকট্রনের পথ ধরে, তাদের শক্তি আংশিকভাবে হারিয়ে যায় এবং আংশিকভাবে ব্যয় হয় ATP সংশ্লেষণ এবং NADP হ্রাসের জন্য. এইভাবে সৌর শক্তি শক্তিতে রূপান্তরিত হয় রাসায়নিক বন্ধনের, তারপর জৈব পদার্থের সংশ্লেষণের জন্য অন্ধকার পর্যায়ে ব্যবহৃত হয়. এই অর্থে, সালোকসংশ্লেষণের আলোক পর্যায়কে প্রস্তুতিমূলক বলা যেতে পারে।
ইলেক্ট্রন পরিবহন চেইন রঙ্গক, এনজাইম এবং কোএনজাইম দ্বারা গঠিত। কিছু প্রায় অচল ঝিল্লিতে স্থানীয়করণ করা হয়, অন্যরা নড়াচড়া করে, ইলেকট্রন এবং প্রোটনের বাহক হিসাবে কাজ করে।
যাইহোক, সালোকসংশ্লেষণের আলোক প্রতিক্রিয়া শুধুমাত্র থাইলাকয়েড ঝিল্লিতেই ঘটে না। এছাড়াও আলো লঞ্চের ফোটন জলের ফটোলাইসিস. ফটোলাইসিসের ফলে, জল হাইড্রোজেন প্রোটন (H +), ইলেকট্রন (e -) এবং অক্সিজেন পরমাণুতে (O) ভেঙে যায়। পরেরটি, জোড়ায় জোড়ায়, কোষ থেকে আণবিক অক্সিজেন (O 2) আকারে মুক্তি পায়।
থাইলাকয়েড মেমব্রেনে সংঘটিত আলোক পর্যায়ের প্রতিক্রিয়াগুলির আরও বিশদ বিবেচনার সাথে ফটোলাইসিসের প্রয়োজনীয়তার কারণটি পরিষ্কার হয়ে যায়।
দুটি ফটোসিস্টেম এখানে কাজ করে। এই তথাকথিত হয় ফটোসিস্টেম আইএবং ফটোসিস্টেম II. তাদের প্রতিটি হালকা শক্তি ক্যাপচার করে, এবং উত্তেজিত ইলেকট্রনগুলি প্রতিটি থেকে বেরিয়ে আসে, যা তাদের গ্রহণকারীদের দ্বারা গৃহীত হয়। ফটোসিস্টেমে, তারা গঠন করে ইলেকট্রন গর্ত, অর্থাৎ ইলেকট্রনের অভাব। ফটোসিস্টেমের প্রতিক্রিয়া কেন্দ্রের ক্লোরোফিলগুলি ইতিবাচকভাবে চার্জিত হয়। সিস্টেমটি আবার কাজ করার জন্য, বাইরে থেকে ইলেক্ট্রনগুলির প্রবাহের কারণে এই গর্তগুলি দূর করা প্রয়োজন।
উদ্ভিদে, সালোকসংশ্লেষণের আলোক পর্যায় এমনভাবে সংগঠিত হয় যে ফটোসিস্টেম I ফটোসিস্টেম II থেকে পরিবাহিত ইলেকট্রন দিয়ে গর্ত পূরণ করে। এবং তিনি ইলেকট্রন গ্রহণ করেন, যা জলের ফটোলাইসিসের সময় গঠিত হয়.
প্রথম ফটোসিস্টেম ছেড়ে যাওয়া ইলেকট্রনগুলি, ইলেকট্রন পরিবহন শৃঙ্খল অতিক্রম করে, NADP-তে পৌঁছায়। এই কোএনজাইম হ্রাস করা হয় এবং নেতিবাচকভাবে চার্জ করা হয়। এর পরে, এটি হাইড্রোজেন প্রোটনকে আকর্ষণ করে, NADP H 2 এ পরিণত হয়। সুতরাং, প্রোটন এবং ইলেকট্রন তৈরি করতে জলের ফটোলাইসিস প্রয়োজন।
দ্বিতীয় ফটোসিস্টেম থেকে প্রথম পর্যন্ত ইলেকট্রনের পথ ধরে, এটিপি জমা হওয়ার কারণে সংশ্লেষিত হয় তাড়িত গ্রেডিয়েন্টঝিল্লির বিপরীত দিকের চার্জের পার্থক্য।
এর একটি ঘনিষ্ঠ কটাক্ষপাত করা যাক সালোকসংশ্লেষণের আলোক পর্যায়ের সরলীকৃত চিত্র:
হালকা শক্তি ছাড়াও, জলের ফটোলাইসিসের জন্য একটি এনজাইমেরও প্রয়োজন হয়, যা চিত্রে "" হিসাবে চিহ্নিত করা হয়েছে জল-অক্সিডাইজিং কমপ্লেক্স" এটি ফটোসিস্টেমের মধ্যে নির্মিত। ফলস্বরূপ প্রোটনগুলি লুমেনে থাকে, যখন ইলেকট্রনগুলি ফটোসিস্টেম II (PSII) এ যায়। নীল বিন্দুযুক্ত তীর দ্বারা ইলেক্ট্রন প্রবাহ দেখানো হয়।
ফটোসিস্টেমগুলিতে P680 এবং P700 লেবেলগুলি আলোর তরঙ্গদৈর্ঘ্যকে নির্দেশ করে যা প্রধানত PS প্রতিক্রিয়া কেন্দ্রগুলি দ্বারা শোষিত হয়। ফটোসিস্টেমের নিজস্ব একটি জটিল কাঠামো রয়েছে। ইলেকট্রন নির্গত ছাড়াও প্রতিক্রিয়া কেন্দ্র, তারা এছাড়াও অন্তর্ভুক্ত হালকা ফসল কাটার জটিল.
PSII থেকে, ইলেকট্রন কোএনজাইমে স্থানান্তরিত হয় প্লাস্টোকুইনোন. নেতিবাচকভাবে চার্জ করা হচ্ছে, এটি স্ট্রোমা থেকে প্রোটন সংযুক্ত করে। প্রোটন ফ্লাক্স লাল বিন্দুযুক্ত তীর দ্বারা দেখানো হয়। প্লাস্টোকুইনোন এনজাইমেটিক ইলেকট্রন এবং প্রোটন পরিবহন করে সাইটোক্রোম b 6 f কমপ্লেক্স. পরেরটি প্লাস্টোকুইনোনকে অক্সিডাইজ করে।
Cytochrome-b 6 f প্রোটনকে লুমেনে পাম্প করে এবং পরবর্তী ক্যারিয়ার কোএনজাইমে ইলেকট্রন স্থানান্তর করে - প্লাস্টোসায়ানিন.
এই সময়ে, স্ট্রোমা থেকে স্থানান্তরিত প্রোটনের কারণে এবং জলের ফটোলাইসিসের ফলে গঠিত হওয়ার কারণে, এনজাইমের "কাজ" করার জন্য লুমেনে পর্যাপ্ত ইতিবাচক চার্জ জমা হয়। এটিপি সিন্থেস. এর চ্যানেলগুলির মাধ্যমে, প্রোটনগুলি থাইলাকয়েড ঝিল্লির বাইরের দিকে ছুটে যায়। এই শক্তি ATP সিন্থেস দ্বারা ADP এবং ফসফরিক অ্যাসিড থেকে ATP সংশ্লেষণ করতে ব্যবহৃত হয়।
প্লাস্টোসায়ানিন PSI তে ইলেকট্রন পরিবহন করে, এটি হ্রাস করে। এখান থেকে, আলোর ক্রিয়াকলাপের ফলে, ইলেকট্রন স্থানান্তরিত হয় ফেরেডক্সিন. একটি এনজাইমের কর্মের অধীনে ফেরেডক্সিন-এনএডিপি-রিডাক্টেসএটি NADP পুনরুদ্ধার করে। এই ক্ষেত্রে, ক্লোরোপ্লাস্টের স্ট্রোমাতে অবস্থিত প্রোটনগুলিও ব্যবহার করা হয়। তারা এখানে এসেছে, এটিপি সিন্থেসের মাধ্যমে।
আলোক পর্যায়ের বিবেচিত প্রতিক্রিয়াগুলি হল অ-চক্রীয় ইলেকট্রন পরিবহন . যাইহোক, সালোকসংশ্লেষণের এই পর্যায়টি এগিয়ে যেতে পারে বৃত্তাকার পথ. এই ক্ষেত্রে, ফেরোডক্সিন NADP কমায় না, তবে প্লাস্টোকুইনোন। তাই PSI তার ইলেকট্রন ফিরে পায়। চক্রীয় ইলেকট্রন পরিবহনের ক্ষেত্রে, NADP H2 এর সংশ্লেষণ ঘটে না, আলোর পর্যায় শুধুমাত্র ATP উৎপন্ন করে।
অ-চক্রীয় (সাধারণ) ইলেকট্রন পরিবহনকে ইলেকট্রন স্থানান্তরের জেড-স্কিমও বলা হয়। আপনি যদি ইলেক্ট্রনগুলির প্রবাহকে চিত্রিত করেন, তাদের শক্তির ক্রমিক হ্রাসকে বিবেচনায় নিয়ে, আপনি 90 ° দ্বারা ঘোরানো Z অক্ষরের অনুরূপ একটি চিত্র পাবেন।
